jueves, 16 de enero de 2014

Arroz cotidiano bendito

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Ingrediente de embriagadora repostería, manantial de bebidas alcohólicas como el sake o el licor de arroz, principal fuente de hidratos de carbono para millones de personas del continente asiático, indispensable para nuestra gastronomía. El arroz es por derecho propio uno de los cereales más importantes del mundo y además una de las plantas más estudiadas del planeta. De ella podrían escribirse libros, enciclopedias, mas en esta humilde entrada nos limitaremos a escudriñar un poco el origen, la evolución y la domesticación de este blanco tesoro. 
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Esta entrada, dedicada a la domesticación del arroz y su historia evolutiva asociada, tendrá la virtud de aunar las tres delicias antes mencionadas; con el arroz veremos el nacimiento de la agricultura en el lejano oriente, veremos como esta actividad seleccionó pequeños cambios genéticos con grandes y pequeñas consecuencias, cuya actuación cambiaron inexorablemente al arroz silvestre hasta el punto de que hoy el arroz cultivado es catalogado como especie distinta. También conoceremos a sus parientes, arroces silvestres cuyo origen son vivos ejemplos de génesis de nuevas especies. Será una entrada con arroz tres delicias, ¡qué aproveche!
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Paella. Gastronomía mundial… ¡Superadlo! ¡Muajaja!
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Nyai Pohaci Sanghyang Asri – Diosa del arroz

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Cuenta una antigua leyenda hindú de la isla de Java, que eones atrás, Batara Guru el dios supremo, ordenó a todos los dioses y diosas que con sus poderes levantaran un nuevo palacio; todo aquel que desobedeciese sería privado de brazos y piernas. Antaboga, un dios Nāga, se encontraba ansioso; después de todo era una serpiente y no sabía como podía contribuir en tal obra. Pidió consejo al hermano menor del dios supremo, Batara Narada, pero él también se sintió confundido por tal mala suerte y no supo ayudarle. Antaboga lloró.
Tres de sus lágrimas cayeron al suelo. Milagrosamente, al caer cada una de ellas se convirtió en tres hermosos y brillantes huevos como gemas o perlas. Batara Narada le aconsejó entregar tales huevos a su hermano, como presente que compensase su carencia de habilidad para el proyecto palaciego.
Pero cuando se acercó al palacio del supremo Batara Guru, en el camino fue detenido por un águila, que le preguntó cuáles eran sus intenciones. Antaboga guardó silencio puesto que guarecía los tres huevos en su boca y no podía hablar. El águila pensó que tal silencio era muestra de arrogancia y atacó a Antaboga, en sendos ataques dos huevos cayeron al suelo y se rompieron convirtiéndose en los jabalíes gemelos Kalabuat y Budug Basu.
Finalmente Antaboga consiguió alcanzar el palacio y ofrecer el huevo restante al supremo Batara Guru. El regalo fue aceptado con satisfacción y ordenó que se incubara hasta su eclosión. Milagrosamente, del huevo nació una niña extremadamente hermosa, que fue adoptada por Batara Guru y su esposa. La niña fue bautizada como Nyai Pohaci Sanghyang Asri y creció hasta convertirse en una hermosa princesa. Todos los dioses se sentían atraídos por ella, incluso su padre adoptivo, lo que preocupó a todos los demás dioses, puesto que tal escándalo podría suponer una afrenta que destruyese la armonía de los cielos.
Ante ello conspiraron contra Nyai Pohaci y Batara Guru. Con objeto de proteger la castidad de Nyai Pohaci, todos los dioses planearon su muerte. La envenenaron y enterraron en algún lugar de un lejano y oculto palacio. Pero la inocencia de Nyai Pohaci se manifestó con un signo milagroso que originó todas las plantas que beneficiarían a los seres humanos. De su cabeza creció un cocotero, de su rostro crecieron todo tipo de especias y hortalizas, su pelo se transformó en flores, sus brazos en árboles, sus genitales en palma de azucar, sus muslos en varios tipos de bambú, sus piernas en plantas con tubérculos y finalmente, de su hermoso ombligo, creció una útil planta que sería llamada padi (arroz).
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Antes de continuar una cosita: es una entrada larga . Más de lo habitual. Igual es factible dosificarla para saborearla, después de todo son quince capítulos. También es una entrada muy heavy en el sentido de que se intentará ver con cierto detalle como la genética ha pulido muchos detalles de esta planta durante su domesticación. En pocas palabras… Si quieres averiguar como era y vivía el arroz antes de conocernos, si quieres escudriñar los orígenes de la agricultura en la Antigua China, si quieres ver a los genes esculpiendo un ser vivo, si quieres ver los diversos efectos de las mutaciones, si quieres ejemplos de nacimientos de nuevas especies… Esta es tu entrada ¡Disfrútenla!
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Capítulo I: mi blanco tesssoro / más valioso que el dinero

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Arroz en castellano. Arròs en catalán. Según la RAE sendos términos son herencia la conquista árabe de la Península Ibérica, ambas derivan del árabe clásico «āruz[z]» o «aruz[z]», derivadas a su vez del griego «oryza, ὄρυζα». Esta palabra griega también sería el ancestro del latín «oriza», cuyos herederos serían las múltiples denominaciones de esta planta en Europa: como el galés y el alemán «reis», el lituano «rysai», el serbo-croata «riza», el polaco «ryż» o el italiano «riso» (de ahí el nombre de los platos de arroz italianos: risotto), ancestro del francés «ris», ancestro a su vez del inglés «rice».
Sin embargo, la etimología de la palabra arroz (su historia como palabra), nos viene a contar que el propio término griego «oryza» desciende de antiguas lenguas Indo-Iraníes, como el pastún «vriže» o el persa antiguo «brizi». Estas habrían evolucionado del sánscrito «vrihi-s», nombre por el que se conocía al arroz en un antiguo subcontinente indio muy lejano en el tiempo (hace alrededor de 4.000 años) (información adicional aquí). La antigua India, uno de los ancestrales lugares donde el arroz prosperó como cultivo, pudo ser el germén del nombre por el que llamamos a esta planta.
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Tecnología actual usada para el cultivo del arroz en La India (ref.ZeeNews)
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Nombres derivados de una larga historia compartida, el arroz nos resulta tan cotidiano que rara vez pensamos en su valor. Actualmente es el cultivo más importante a escala planetaria para el desarrollo humano. Alimenta a más de 3.500 millones de bocas, suponiendo el 20% de la ingesta calórica mundial. La mayoría de sus consumidores se concentran en el continente asiático y africano. En África el consumo por persona puede llegar a ser de 90 a 100 kilos anuales en Guinea-Bisáu, Costa de Marfil, Senegal, Sierra Leona o Gambia; en Madagascar el consumo puede llegar a ser de 122 kilos anuales por persona. Al menos si son afortunados, cualquier problema de producción o de incremento de su precio en el mercado desembocará en hambre (ref. 15, 27 y 47).
Paradójico que el arroz sea más valioso que el dinero cuando para mucha gente su consumo depende de su precio en los mercados. Desdichadamente, el precio de este cereal depende de su demanda y producción. En otras palabras: mala producción significa mayores precios y más hambre. No es tema baladí, durante la última década la producción ha sido inferior a la demanda. Si las reservas mundiales de arroz eran de 147 millones de toneladas en el 2001, hacia el 2007 estas habían caído hasta 75 millones de toneladas. Países exportadores cerrando fronteras; aumento del consumo en África, Europa y Norteamérica y malas cosechas confabularon para este desastre. Situación que se agravará en las próximas décadas si no aumenta la producción de arroz paralelamente al incremento de la población planetaria (ref. 47). Un jinete de negro corcel acecha…
Con tal panorama no sorprende su inmenso cultivo. En el 2009 a nivel mundial ocupaba 158 millones de hectáreas con una producción de 700 millones de toneladas (equivalentes a 470 millones de toneladas de arroz limpio como el que compramos). El 90% de la producción mundial está concentrada en el continente asiático (con 640 millones de toneladas) con China a la cabeza. El resto de la producción se concentra principalmente en África y Latinoamérica con 25 millones de toneladas cada uno. Si bien, la inmensa mayoría de la producción de arroz se realiza en huertos particulares y es destinada al autoconsumo y venta local. Solo el 4% de la producción mundial de arroz es objeto de exportación (ref. 27). En el año 2012 los más importantes exportadores fueron La India (10 millones de toneladas), Vietnam (7,4 millones de toneladas), Tailandia (7 millones de toneladas), Estados Unidos (3,4 millones de toneladas) y Pakistán (3 millones de toneladas). La Unión Europea apenas exportó 200 mil toneladas al tiempo que importó 1,2 millones de toneladas (ref. 27, 47 y 57).
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Incremento necesario de la producción de arroz para los próximos años con objeto de alimentar al incremento de la población mundial. Crédito: (ref. 47)
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España también es productora de arroz, en 2009 se lograron 830 mil toneladas con un valor de 275 millones de euros. Los principales productores son Andalucía (33%), Cataluña y su arroz del Delta del Ebro (20%) y Extremadura (19,5%) (ref. 38) (más información aquí). Por deformación natal y perdónenme los nativos de aquellas comunidades autónomas con mayor calado arrocero, añadiré que en Murcia también se cultiva arroz (solo representa un 0,4% de la producción nacional). A destacar el arroz de la localidad de Calasparra, de la Cooperativa del Campo “Virgen de la Esperanza”.
El gran valor del arroz no es casual. Su grano es muy rico energéticamente: de media contiene un 80% de almidón, un reducido 12% de agua, un 7,5% de proteína y un 1,3% de fibra. También es fuente de manganeso, zinc, hierro y fósforo; así como de los compuestos químicos conocidos como ácido pantoténico (vitamina B5), piridoxina (vitamina B6), niacina (vitamina B3), riboflavina (vitamina B2) y tiamina (vitamina B1). Algunas variedades son ricas en vitamina E y la variedad ‘arroz dorado’ es rico en β-carotenos, los precursores de la vitamina A (ref. 47).
En España muchos son los platos elaborados con el arroz: repostería como el ‘arroz con leche‘; bebidas alcohólicas como el ‘licor‘ y la ‘crema de arroz‘; platos fuertes como la ‘paella‘, el ‘arroz con [caracoles, conejo, pollo/pavo, verduras, lo-que-sea]‘, el delicioso ‘caldero del Mar Menor‘, el ‘arroz a la cubana‘… Pero solo es una pequeña representación de los usos de esta planta en el mundo, en Asia y Sudamérica prospera el ‘arroz frito‘ acompañado de variopintos tipos de verduras y carnes, bebidas alcohólicas como el ‘sake‘ de China o los ‘nihonshu‘ de Japón, sin olvidar las pelotas japonesas de arroz conocidas como ‘onigiri’. En varios países de África, Asia y Sudamérica el ‘arroz cocido‘ es un acompañante tan habitual como lo es el pan para nuestros platos hispanos. Del arroz se elabora harina usada para todo. De hecho, ya solo la gastronomía del arroz se merece una entrada aparte.
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Diminuta representación de la gastronomía arrocera de la Península Ibérica.
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Capítulo II: arroz cultivado  /  una gran familia

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El arroz es una planta pertenece a la familia Poaceae, a las que también podemos llamar poáceas, cereales o gramíneas. Son uno de los grupos de plantas más exitosos y diversos, han colonizado todo tipo de climas y todos los continentes excepto la Antártida. Comprenden más de 10.000 especies descritas en alrededor de 600 géneros, eso hace alrededor de una década, con toda probabilidad hoy se conocerán muchas más (ref. 56). Es un grupo de plantas muy pero que muy importante para el ser humano, incluyen a los principales productos agrícolas del mundo: el trigo, la cebada y el maíz. Así como otras especies muy valoradas como a la caña de azúcar, el sorgo, el mijo, el alpiste o el césped, entre otras muchas.
Una característica muy importante de las poáceas, que es preciso conocer para entender ciertos cambios de esta planta, es la estructura de su inflorescencia. Nosotros sabemos que los cereales producen «espigas», las cuales alojan al grano que cosechamos. La espiga es realidad es un conjunto de inflorescencias, es decir, un conjunto de conjuntos de flores. La inflorescencia básica de las gramíneas son las «espiguillas», muchas espiguillas unidas forman una espiga. Una espiguilla se compone de una o más flores, las cuales están protegidas por dos valvas, llamadas lema y palearespectivamente. La lema habitualmente tiene una prolongación en forma de aguja llamada arista. Finalmente, todo este conjunto descansa sobre otro par valvas opuestas entre sí llamadas glumas. La estructura y forma de la espiguilla es un carácter básico y distintivo entre gramíneas silvestres y sus versiones cultivadas.
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Inflorescencia del arroz. Izquierda, esquema de una espiguilla con todos sus componentes (ver texto anterior), créd.: University of CaliforniaDerecha, fotografía de una espiguilla de arroz (Oryza sativa), créd.: California Rice Research Borrad.
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En el ámbito científico, el arroz cultivado tiene el nombre de Oryza sativa L. Como ya hemos visto, «oryza» y su equivalente «oriza», eran los nombres por los que griegos y romanos conocían a esta planta. Por su parte, el término «sativa» procede del latín y significa ‘cultivado’. Por ello el nombre científico de esta hermosa gramínea no es nada imaginativo, significa simple y llanamente ‘arroz cultivado’, solo que usando lenguas muertas para ello
El arroz es el alimento básico para muchísimas personas, si a esto se le suma su larga historia compartida con el ser humano, la gran diversidad de climas a los que ha sido adaptado, así como los distintos rasgos que han sido seleccionados por los dispares pueblos que han acogido esta planta… Como resultado, desde su ancestro silvestre se han engendrado alrededor de 120.000 variedades diferentes de arroz cultivado, contando desde aquel remoto cultivo indígena allá por donde Cristo perdió la alpargata hasta los comerciales y ‘elitistas’ cultivos que monopolizan casi todo el mercado. De todas ellas, 80.000 variedades son preservadas en el «Resources Center of International Rice Research Institute», mientras que China e India mantienen 40.000 y 25.000 variedades en sus respectivos bancos genéticos (ref. 27 y 36).
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Plantas maduras de arroz cultivado (Oryza sativa L.). Crédito: Soho Rice Company
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Serán muchas variedades, pero en líneas generales tienen varios rasgos en común. Son plantas de porte erecto; de carácter anual (desde que germinan hasta que liberan las semillas transcurre menos de un año, luego mueren); las espiguillas tienen el raquis de la lema muy reducido o ausente; sus espigas son grandes, con gran cantidad de grano, firmes y resistentes al madurar; los granos pueden ser pequeños y rechonchos o bien grandes y alargados; ocres, rojizos, amarillentos o blancos; asimismo, la planta germina nada más ser plantada (ref. 51). De forma general el arroz cultivado también es una planta con una autofecundación muy marcada, esto quiere decir que las flores se fecundan a sí mismas, dificultando el entrecruzamiento y la hibridación (ref. 21).
Sin embargo, aún a pesar de esta inmensa diversidad, todas las variedades de arroz del mundo mundial pueden englobarse en dos linajes principales, dos subespecies de arroz cultivado. Sí, hemos dicho subespecies, por lo que en cierto modo el arroz cultivado Oryza sativa estaría a medio camino de escindirse en dos especies diferentes. Dichas subespecies son Oryza sativa japonica (alias ‘japonica’) yOryza sativa indica (alias ‘indica’). Supuestamente el linaje ‘indica’ se restringe al continente asiático, siendo sus granos alargados y delgados; mientras que el linaje ‘japonica’, mucho más extendido por todo el mundo, se caracteriza por granos de índole diversa (ref. 36, 47 y 54). En realidad, ambos arroces han proliferado en otras regiones del mundo. Según Agrodigital (enlace) en España el arroz ‘japonica’ representa entre el 51,5 y 55,6% de la producción, mientras que ‘indica’ representa entre el 48,5 y el 44,4%. Vamos, que cultivamos los dos.
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Espiga de arroz cultivado (Oryza sativa L.) vista con mayor detalle. Crédito: Rice History
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El linaje ‘japonica’ se subdivide en dos grupos: ‘japonica tropical’ y ‘japonica templado’. Como sus nombres indican, el subgrupo ‘japonica tropical’ está adaptado a los climas tropicales y subtropicales característicos del sureste asiático, sus granos son alargados y delgados. En cambio, el subgrupo ‘japonica templado’ es un subgrupo adaptado a los climas templados de Asia, Europa y Norteamérica, sus granos suelen ser pequeños y regordetes (ref. 36, 47 y 54).
De los linajes ‘japonica‘ e ‘indica‘ descendieron nuevos linajes arroceros. Por ejemplo, el subgrupo ‘Aus’ de La India y Bangladesh desciende de ‘indica’ y es muy tolerante a las inundaciones. De ‘indica‘ descienden arroces aromáticos como el arroz ‘basmati’ de La India o el arroz ‘jazmín‘ de Tailandia, de granos delgados y alargados con un aroma muy característico y valorado (ref. 15, 36 y 54). También destacable es el ‘golden rice’, es el único arroz que produce una gran cantidad de β-caroteno (que le otorga ese color anaranjado – dorado), compuesto precursor y necesario para la síntesis de vitamina A; esta planta es fruto de la ingeniería genética.
También existe una especie adicional de arroz cultivado pero que no encontrarás en el mercado. Sí, es otra especie, no se trata de Oryza sativa, la cual es la especie de arroz más cultivada a nivel mundial. El arroz cultivado del que hablamos en este párrafo es nativo y exclusivo del continente africano, su nombre es Oryza glaberrima (Steudel) (ref. 36 y 58). Este cultivo probablemente se originó en las zonas pantanosas del delta del río Níger hace al menos 3.500 años, posteriormente su cultivo se extendería por el oeste de África (ref. 27). En estas tierras recibe los nombres de «malo», «maro» o «mano», entre otros. Aunque actualmente los nativos del continente están empezando a hibridar su arroz nativo con las variedades asiáticas, al parecer con buenos resultados (ref. 51).
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DIVERSIDAD Y VARIEDADES DE ARROZ
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Variedad ‘japonica‘ de grano cortoVariedad ‘indicaVariedad ‘glutinosoVariedad ‘basmati
Variedad ‘jazmínVariedad ‘rojoVariedad ‘golden riceOryza glaberrima
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Capítulo III: arroz silvestre / de superviviente a invasor

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Nuestro arroz cultivado Oryza sativa L. no es el único arroz del mundo. Es miembro de un grupo de cereales silvestres englobados en el género Oryza, más conocidos como arroces silvestres, los cuales comprenden alrededor de 21 a 23 especies según el botánico al que preguntes. Son hierbas nativas de ambientes húmedos y pantanosos de las regiones templadas, subtropicales y tropicales de África, Asia, Australia, Centroamérica y Sudamérica (ref. 47). Todas las especies de arroz conocidas son diploides, excepto nueve de ellas, que son tetraploides, las cuáles tuvieron un origen especial que veremos en el penúltimo capítulo de este documento (ref. 27).
Todos los estudios genéticos realizados en las últimas décadas coinciden en quién es el ancestro de nuestro arroz cultivado. Se trata de otra especie de vegetal, un arroz silvestre cuyo nombre es Oryza rufipogon Griff (ref. 27, 36 y 69). Es una planta nativa del sureste asiático e islas asociadas, sin embargo hoy se trata de una especie invasora que ha colonizado la mayor parte del continente asiático, desde Pakistán hasta Corea pasando por Indonesia. También ha colonizado varios países de África como Egipto o Tanzania. Como si esto no le pareciese suficiente, también está invadiendo el continente americano desde USA hasta Brasil y Perú, al tiempo que es habitante de Australia y Nueva Guinea (ref. 27 y 63).
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Distribución natural del arroz silvestre Oryza rufipogon en el sureste asiático. Cada color representa poblaciones caracterizadas en base a la presencia de ciertos genes. Crédito: Molecular Ecology
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El arroz silvestre Oryza rufipogon Griff. es una planta muy distinta a su versión cultivada. Crece en forma de roseta (con los tallos extendidos a “ras” del agua). Las espigas maduras se rompen al mínimo contacto y las espiguillas cuentan con un raquis muy largo en la lemas, una estrategia muy útil para liberar las semillas y dispersarlas adheridas al pelaje o plumaje de los animales. Las espigas son pequeñas y con poca cantidad de grano; mientras que estos son de color ocre rojizo y de tamaño pequeño. Este color de grano es la razón por la que también se le conoce como ‘arroz rojo’. Debido al pequeño tamaño de su grano, el reducido tamaño de su espiga y el número de semillas tan escaso que producen, son plantas muy poco productivas (ref. 19, 27, 28, 36, 51, 63 y 69).
Adicionalmente, mientras que el arroz cultivado florece en cualquier momento del año (permitiéndole al agricultor sembrar cuando más le convenga), el arroz silvestre Oryza rufipogon solo florece en los días largos que acompañan al final del periodo monzónico. Esta sensibilidad le permite sincronizarse con la estación del año ideal para dispersar sus semillas y poder fecundar y ser fecundado por sus congéneres, ya que esta gramínea (como otras muchas) tiene fecundación cruzada mediada por el viento (lo contrario a la versión cultivada, que se fecunda a sí misma) (ref. 19, 27, 28, 36, 51, 63 y 69). Aún con tantas diferencias, en regiones muy húmedas su abundancia es tal que resulta factible su cosecha, tal y como se realiza en La India (ref. 58).
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Espigas y flores del arroz silvestre Oryza rufipogon. Crédito: West Bengal
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Otra planta que se considera ancestro del arroz cultivado es Oryza nivara S.D.Sharma & Shastry, nativa del sur y del sudeste asiático. Es distinta de Oryza rufipogon y curiosamente muy similar a Oryza sativa. Como el arroz cultivado es una planta anual, su corto ciclo de vida es una adaptación a ambientes estacionales, ya que vive en charcas que se secan e inundan dependiendo de la época del año. En consecuencia es una planta insensible al fotoperiodo que florece en cuanto puede (tres o cuatro meses tras germinar), con el objetivo de producir semillas antes de que el terreno se seque demasiado. Por ello es una planta con la estrategia de ‘sobrevive como puedas’, sin fecundación cruzada, es la propia flor quien se fecunda a sí misma. Es una planta también muy productiva, ya que los herbívoros suelen dar buena cuenta de ella y como contramedida precisa de producir muchos descendientes (ref. 19, 40, 58 y 69).
Estas notables diferencias entre Oryza nivara y Oryza rufipogon, junto al hecho de que Oryza nivara tiene una autofecundación tan marcada que es difícil la hibridación con Oryza rufipogon, hace que desde unpunto de vista ecológico los botánicos vean a ambas plantas como especies distintas. De hecho podrían serlo, pero siguen siendo plantas estrechamente emparentadas. En laboratorio se han realizado experimentos de fecundación artificial, que han demostrado que O. rufipogon y O. nivarapueden dar lugar a híbridos perfectamente fértiles. Por ello, considerando la viable reproducción cruzada otros botánicos piensan que ambas plantas deben verse como la misma especie. En ese sentido, Oryza nivara serían poblaciones de O. rufipogon que han evolucionado hacia una especialización para sobrevivir en ambientes estacionales (ref. 19).
De forma equivalente a la anteriormente mencionada, el arroz cultivado Oryza glaberrima, nativo y exclusivo del oeste del continente africano, fue fruto de la domesticación de un arroz anual conocido como Oryza breviligulata, el cuál desciende a su vez de un arroz perenne llamado Oryza longistaminata, todos ellos son especies de arroces africanos (ref. 27).
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El arroz silvestre Oryza rufipogon, nativo del sureste asiático. Crédito: World Rices
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Capítulo IV: genética arrocera / viaje al Mesozoico

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En el año 2002, hace más de una década nada más y nada menos, se dió un gran paso para el estudio del arroz: fueron publicados los borradores del genoma de Oryza sativa indica y Oryza sativa japonica en la revista científica Science (ver aquí y aquí). Mostraron que los 12 pares de cromosomas del arroz alojan alrededor de 420-430 millones de pares de bases, en apariencia no son muchas si son comparadas con los 3.000 millones de pares de bases que tiene nuestro genoma, pero incluso nuestro genoma queda ridículo ante los 16.000 millones de pares de bases que tiene el genoma del trigo cultivado. En el arroz se han identificado más de 32.000 regiones que parecen ser genes, aunque puede que los cálculos estén subestimados y en realidad fuesen entre 40.000 y 60.000 genes (más del doble de genes que tiene nuestra especie) (ref. 17 y 66).
Pero sin duda, en lo que respecta a la evolución vegetal, uno de los hallazgos más interesantes fue que dichos genomas albergan la prueba de que un lejano ancestro del arroz nació como resultado de una «duplicación completa del genoma». Este fenómeno sucede cuando un óvulo mutante es fecundado por un grano de polen mutante, donde la mutación consiste en tener el doble de material genético que corresponde.  Esto da lugar a embriones con el doble de material genético con respecto a sus progenitores; embriones que se desarrollarán como nuevas especies previamente inexistentes en la naturaleza. Los estudios científicos han demostrado que tales plantas han sido el germen de numerosos linajes vegetales, como el de las rósidas (véase la historia de la uva y la sandía), el de las musáceas y el de las zingiberales (véase la historia del banano).
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Esquema de una fecundación normal y de una ‘duplicación completa del genoma’.
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En realidad dicho fenómeno no es en absoluto raro o extraño en el mundo natural. Los científicos han calculado que entre el 50 y el 70% de todas las especies de angiospermas (plantas con flores) tienen ancestros cercanos de carácter poliploide (con material genético duplicado); otros autores van más lejos, sospechan que todas las angiospermas modernas tienen en su historia evolutiva algún ancestro de genoma duplicado (ref. 59). En ese sentido, aquellos trabajos publicados en 2002 indicaron que aquel ancestro del arroz con genoma duplicado debió de surgir después de que los linajes de monocotiledóneas y dicotiledóneas se separasen hace 206 – 145 millones de años; según sus cálculos ese ancestro debió de existir hace entre 40 y 50 millones de años (ref. 17 y 66).
Tres años después de la publicación de los genomas de ‘indica’ y ‘japonica’, nuevos estudios realizados sobre el genoma de estas plantas llegaron a las mismas conclusiones: descienden de un ancestro con el genoma duplicado. Pero fueron más lejos, propusieron que la duplicación genética debe de ser mucho más antigua, si el ancestro común de todas las gramíneas data de hace 55 – 70 millones de años, tal duplicación genética se ha datado en 66 – 70 millones de años (ref. 62).
Si es cierta la hipótesis de que el ancestro de todas las gramíneas era una planta con genoma duplicado, una predicción debía de ser cumplida: la misma duplicación genética debía hallarse entodas las gramíneas conocidas, ya que son descendientes de la misma planta de genoma duplicado. En el año 2008 los genéticos ya contaban con el genoma de varias especies de gramíneas: el arroz (Oryza sativa), el sorgo (Shorgum bicolor), el maíz (Zea mays), la “falsa grama púrpura” (Brachypodium distachyon) y la moha (Setaria italica); todas ellas mostraron que en efecto, eran fruto de una antiquísima duplicación genética, tal vez ocurrida 20 millones de años antes del origen de las gramíneas, hace 70 millones de años (ref. 9).
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Representación de uno de los juegos de cromosomas del arroz. En distintos colores y unidos por líneas se observa las regiones genéticas duplicadas identificadas y repartidas entre diferentes cromosomas. Crédito: (ref. 20).
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Una vez sabido que todas las gramíneas descienden del mismo ancestro de genoma duplicado, otra pregunta surgió: ¿qué tipo de duplicación genética hubo sucedido? Esta pregunta nace debido a que los datos parecen servir para sostener dos modelos distintos:
  • 1.- Un ancestro con 5 pares de cromosomas originaría un ancestro con 10 pares de cromosomas. Esta planta daría lugar, mediante la fisión y reorganización de sus cromosomas, al ancestro de 12 pares de cromosomas de las gramíneas (ref. 9).
  • 2.- El escenario alternativo plantea que un ancestro con 7 pares de cromosomas generaría, duplicación genética mediante, a un ancestro con 14 pares de cromosomas. Esta planta daría lugar, mediante la fusión y reorganización de sus cromosomas, al ancestro de 12 pares de cromosomas de las gramíneas (ref. 9).
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En cualquier caso, se había confirmado la naturaleza poliploide del ancestro de las gramíneas, al tiempo que se confirmaba que efectivamente todas las gramíneas compartían un ancestro común. De todos modos la duplicación genética es un fenómeno extraordinario que puede tener grandes repercusiones genéticas. El material genético se reorganiza y sufre cambios muy importantes. Cierto es que sufre varios fenómenos que podrían considerarse desventajas: tanto material dentro del núcleo celular puede inestabilizar el mantenimiento del DNA y la regulación genética, así como causar problemas de división celular y de reproducción (ref. 8 y 48).
Sin embargo, los organismos poliploides son capaces de solventar tales problemas, así lo confirman los seres poliploides que pululan hoy en día tan felices. Lo que sí es importante y muchos biólogos están de acuerdo con ello, es que la duplicación genética es material para la evolución, ya que se producen muchos cambios a priori impredecibles. Cambian los patrones de regulación genética (unos genes son más activos de lo habitual, otros lo son menos, genes no activos se vuelven activos y viceversa); una de las copias de los genes duplicados suele perder funcionalidad (esto ha sucedido en al menos un 30 – 65% de los genes duplicados del arroz); otras veces cada copia de un gen dado se especializa en funcionar en tejidos concretos, otras veces adquieren nuevas funciones; no es raro que se incremente la complejidad de los circuitos de regulación genética. Todo ello tiene dos consecuencias: mayorcomplejidad genética y gran capacidad de adaptación, muchos poliploides son máquinas biológicas altamente eficientes y adaptativas (ref. 8, 20, 48 y 62).
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Las dos hipótesis planteadas que explicarían la evolución del genoma de las gramíneas. Crédito: (ref. 9).
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Capítulo V: cazadores y recolectores / supervivencia

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Nuestra historia conjunta con el arroz silvestre Oryza rufipogon debió comenzar con la llegada de los primeros Homo sapiens sapiens al este del continente asiático. Una historia que podríamos ambientar con esta banda sonora… La inmensa cuenca del río Yangtsé. Se trata del tercer río más grande río del mundo, después del Nilo y el Amazonas, siendo el mayor río de todo el continente asiático. Su longitud abarca 6.300 km y su enorme cuenca ocupa 1.800.000 km². Esta inmensa cuenca hidrográfica ocupa prácticamente toda la China moderna. Y sería en este territorio donde tendría, una vez más y de forma independiente al resto del mundo, la invención de la agricultura.
Es una era lejana. Los seres humanos disponían de múltiples herramientas de cuerno, hueso y piedra. Eran expertos en el arte de la caza y la pesca. Vivían como nómadas que recolectaban los frutos, el grano y los tubérculos que encontraban en su entorno. Es el Pleistoceno Tardío, hace 20.000 años. Durante este periodo el máximo periodo glacial estaba en vías de remitir. Sin embargo, en China la temperatura seguía siendo mucho más baja que la actual, llegando a ser entre 6 y 10º C menor. Por ello el clima era mucho más árido y gran parte del país estaba cubierto por desiertos o estepas. Sin embargo, en el sureste de aquella árida China, todavía resistían arboredas de irreductibles bosques subtropicales. Estos  se convirtieron en refugios para la fauna y la flora durante el periodo glacial, gracias a que las condiciones de temperatura y humedad todavía eran agradables en aquellos bosques (ref. 44).
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El impresionante río Yangtsé. Crédito: The encyclopedia of Earth
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En aquellos antiguos bosques subtropicales se instalarían algunos grupos de humanos, siendo uno de los lugares escogidos las cuevas de Xianrendong y Diaotonghuan, hoy en la provincia de Jiangxi (SE China). Estas cuevas fueron el hogar de comunidades humanas de finales del Pleistoceno, siendo ocupadas durante los últimos 29.000 a 17.500 años, información conocida gracias al trabajo de los investigadores de la Universidad de Pekín (ref. 64). La ocupación de dichas cuevas, intermitente o continuada, se mantendría hasta los últimos 12.000 años. Sus pobladores son conocidos como ‘Cultura Xianrendong’; eran grandes artesanos de la piedra cuya rica industria lítica incluye raederas, hachas, martillos y puntas de proyectiles. No solo piedra, esta gente también elaboraba punzones, cuchillos y otros útiles utilizando hueso, cuerno o conchas (ref. 7 y 64).
Lo más sorprendente de la ‘Cultura Xianrendong’ es que no solo habían llegado a ser maestros con la piedra, el hueso o el cuerno. No se sabe a quién se le ocurrió la idea en primer lugar ni cuando fue la fecha exacta, pero si se sabe que estas comunidades habían adoptado un invento revolucionario para la historia humana: la cerámica. Las cerámicas de Xianrendong, datadas en aproximadamente 20.000 años de antigüedad, son las más antiguas que se conocen hasta el momento de redactar estas líneas. Tal es su importancia que su hallazgo fue publicado en la prestigiosa revista científica Science (enlace) (ref. 64).
Como cualquier nuevo invento, estas cerámicas eran de elaboración muy sencilla y utilizaban cuarcita o feldespato molido para templar la cerámica, es decir, para prevenir la ruptura o el agrietado de la cerámica durante el proceso de cocción. Todavía no se había inventado el horno, así que quizás cocían estas artesanías a fuego lento en las llamas de las hogueras del asentamiento. Tradicionalmente la invención de la cerámica se había asociado a la agricultura, sin embargo estos datos demuestran que 10.000 años antes del nacimiento de la agricultura, los seres humanos ya sabían moldear el barro y cocerlo para elaborar útiles. La importancia de la cerámica es enorme ya que permite aprovechar mucho mejor los recursos naturales disponibles: podría servir para almacenar algunos víveres, permiten el hervido de los alimentos (vegetación y/o carne) creando así los primeros y nutritivos guisos, facilita la extracción de la médula de los huesos y la grasa de los animales, incluso puede que hayan servido para elaborar bebidas alcohólicas. Un invento de sencilla apariencia pero de un valor incalculable (ref. 64).
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Útiles encontrados en la cueva de Xianrendong, datados en ~20.000 años. Izquierda, herramientas de hueso, créd.: (ref. 7). Centro, herramientas de piedra, créd.: (ref. 7). Derecha, fragmento de cerámica, créd.: CienciaHoje
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Porque aún con todas sus herramientas y su cerámica, eran comunidades de cazadores y recolectores. En consecuencia la comida había que buscársela en la naturaleza. Los ciervos formaban parte de la dieta habitual (sus huesos representan más del 90% de los huesos encontrados), aunque también cazaban aves y cerdos. Se han encontrado abundantes conchas de mejillones. Y por supuesto, hace 20.000 años también recolectaban las plantas de los alrededores. Entre ellas el arroz silvestre Oryza rufipogon, cuyos «fitolitos» son muy abundantes. Según los arqueólogos, tales restos debieron de pertenecer a la versión anual de este arroz silvestre, aquel que conocemos como Oryza nivara (ref. 7 y 64).
La sociedad que habitó las cuevas de Xianrendong y Diaotonghuan poseían herramientas útiles para el momento, pero serían fundamentales para sobrevivir al cambio climático que estaba por venir. Gracias a la cerámica podían incrementar el valor nutritivo de unos alimentos que serían más escasos de entonces en adelante (ref. 64). Sería en el periodo comprendido en los últimos 12.800 – 11.500 años, una antigüedad que dobla la edad del planeta postulada por los literalistas bíblicos, cuando tendría lugar un breve periodo glacial conocido como Younger Dryas, que haría caer la temperatura planetaria una media de 5 ºC, generando con ello un clima bastante más seco y frío. Este fenómeno marca la línea divisoria entre el fin del Pleistoceno y el inicio del Holoceno.
Con la finalización de esta breve glaciación el clima se hizo más cálido, húmedo y monzónico en China. Tal mejora climática de inicios del Holoceno (hace ~11.500 años) permitió la expansión de las zonas húmedas por toda la cuenca del río Yangtsé. Muchas plantas ricas en carbohidratos y proteínas, de gran valor energético para las tribus de cazadores y recolectores, proliferaron por doquier. La moha (Setaria italica (L.) P.Beauv.) y el mijo (Panicum sp.), dos cereales aún hoy importantes en el continente asiático, proliferaron entonces y fueron rápidamente aceptados por los humanos para su consumo. Legumbres como la soja (Glycine sp.) y una “judía” llamada Vigna se hicieron populares. Consumieron los tubérculos del “ñame chino” (Dioscorea batatas), el kudzu (Pueraria lobata) y los helechos Pteridium sp. Tampoco faltaron algunos nenúfares que proveían un fruto parecido a una castaña: Trapa natans yEuryale ferox. Y entre los alimentos más valorados, estaban las castañas (Castanea sp. y Castanopsis sp.) y las bellotas (Quercus gilva). Todas estas plantas nutrieron a los cazadores y recolectores de la China del Holoceno (ref. 41). Aquel clima permitió que el arroz perenne Oryza rufipogon invadiera la cuenca del río Yangtsé, su grano también fue aceptado y con el tiempo, su continuo uso daría lugar a una importante revolución (ref. 41 y 70).
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PLANTAS DE LA DIETA DE LA CULTURA DE XIANRENDONG
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Moha (Setaria italica)Mijo (Panicum sp.)Soja (Glycine sp.)“Judía asiática” (Vignasp.)
Ñame chino (Dioscorea batatas)Kudzu (Pueraria lobata)Castaña de agua (Trapa natans)Nenúfar nuez-zorro (Euryale ferox)
Castaña (Castanea sp.)Castaña (Castanopsissp.)Bellotas (Quercus gilva)Arroz silvestre (Oryza rufipogon)
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Capítulo VI: “Mila mamá, he inventado la aglicultula”

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Datado en el periodo Neolítico, a inicios del Holoceno (hace entre 11.000 y 9.000 años), se encuentra el yacimiento arqueológico de Shangshan, situado en la provincia de Zhejiang y al amparo del río Puyang. Representa un antiquísimo poblado, aún conserva los cimientos de antiguos hogares, pozos para hogueras y abundantes objetos de piedra (morteros para moler grano y herramientas diversas). Aunque lo más interesante fueron los restos de cerámica roja encontrados por doquier, cuyo interior guarecen restos carbonizados de vegetales. El carbono 14 los ha datado entre 10.000 y 8.000 años, datos que una vez calibrados otorgan mil años más de antigüedad al yacimiento (ref. 30 y 35).
El principal interés de este yacimiento reside en que la mayoría de los restos vegetales encontrados son fitolitos (ver aquí qué es un fitolito), cáscaras y partes carbonizadas de arroz. No un arroz cualquiera, las cáscaras eran demasiado pequeñas para pertenecer a la doméstica Oryza sativa y también demasiado grandes para ser del silvestre Oryza rufipogon. Por ello, los arqueólogos piensan que pueden ser una muy primitiva versión del arroz doméstico, de las primeras etapas de su cultivo (ref. 30 y 35). Tal hipótesis no convenció a todo el mundo (ref. 12). Por ello indagaron un poco más y observaron que tales cáscaras al microscopio electrónico son un mosaico de rasgos silvestres y domésticos, mientras que los fitolitos recordaban a los de la versión cultivada japonica. Por ello es posible que estemos ante el más antiquísimo arroz pre-doméstico (ref. 35).
Sean restos de arroz silvestre, pre-doméstico o doméstico, no hay duda de que fue popular como alimento y también para la elaboración de cerámica. Esta cerámica no muestra muchos cambios con respecto a la de Xianrendong, también era sencilla y cocida a baja temperatura en los fuegos del poblado. Pero esta vez se templaba con la “cascaruja” del arroz, mezclando la arcilla con esta planta era más improbable que se agrietase. En general, todo este material encontrado una tribu de cazadores y recolectores y quizás una incipiente agricultura (ref. 30 y 41).
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Cerámica procedente del yacimiento chino de Shangshan (hace entre 11.000 y 9.000 años) y “cascaruja” de arroz (rice husk) usada para templarla. Crédito: (ref. 30).
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No mucho posterior es el yacimiento de Kuahuqiao, localizado en las tierras bajas de Hangzhou, al este de China. El asentamiento, datado en 8.200 – 7.200 años de antigüedad, era una zona costera de clima monzónico, donde selva subtropical, bosque caducifolio y parches de gramíneas compartían dominio. El ancestro de nuestro arroz cultivado, Oryza rufipogon, se había extendido con notable éxito. Prosperaban grandes mamíferos como el ciervo y el búfalo de agua, reptiles como las tortugas y el aligator del Yangtsé (Alligator sinensis), así como diversas especies de aves acuáticas (patos, gansos y grullas) (ref. 24 y 41).
Este entorno tan rico facilitó el asentamiento humano. La cultura de Kuahuqiao representa una etapa transicional entre un modo de vida cazador – recolector y una economía basada en la producción agrícola de alimentos. Los colonizadores humanos se centraron en la caza (aves, ciervos y búfalos de agua); en la recolección de frutos (cerezo silvestre, bellotas y semillas de los nenúfares Euryale ferox yTrapa natans) y la pesca  (consumían ostras con avaricia y los peces también debieron de ser presa frecuente, ya que se recuperó una canoa de pino de 5,5 metros de eslora) (ref. 24, 50 y 70). También se han hallado múltiples artefactos de cerámica, de hueso, de bambú y de madera (palas, azuelas, estacas… ¿para construir vallas?) (ref. 24 y 70).
No solo eran buenos artesanos. En la revista Nature (enlace) leemos que esta gente había aprendido a prenderle fuego al bosque. La quema de bosques es una técnica que aún sobrevive hoy, muchas tribus la utilizan con objeto de eliminar la vegetación “que estorba” para convertirla en un fértil abono (las cenizas) al tiempo que ganan espacio para cultivar plantas. En el entorno de Kuahuqiao esta actividad provocó la sustitución del bosque por gramíneas y puede que se usase en las primeras tentativas del cultivo del arroz. Hay datos para sospechar que estaba en vías de domesticación: los restos de arroz encontrados son un mosaico de rasgos domésticos y silvestres y habían inventado un sistema de diques útiles para contener los ricos sedimentos aportados por las crecidas del río cercano. Mas no solo eran incipientes agricultores, el perro había sido domesticado y el cerdo estaba en proceso, aunque los huesos desenterrados recuerdan más al jabalí que al marrano común. Desafortunadamente este pueblo desapareció hace 7.500 años cuando la subida del nivel del mar se llevó por delante al asentamiento (ref. 24, 50 y 70).
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Izquierda, restos de la canoa encontrada en el yacimiento de Kuahuqiao (datada en ~7.000 años de antigüedad), créd.: AntiquityDerecha, restos de arroz encontrados en el yacimiento de Bashidang (datada en ~9.000 años de antigüedad), créd.: (ref. 1).
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El relevo lo tomó una de las más antiguas e importantes culturas antiguas de China: la Cultura Neolítica de Hemudu. Prosperó hace 7.000 – 5.300 años, siendo caracterizada por sus avanzadas técnicas de carpintería y artesanía, todavía pueden hallarse abundantes utensilios de piedra, madera, hueso y cerámica. Habían inventado el lacado (uso de resinas vegetales para cubrir y dar lustre a diversos objetos), utilizaban el jade y habían desarrollado una notoria industria textil. Sus esculturas de marfil, sus recipientes lacados y sus pozos de madera son los más antiguos descubiertos en China. Esta cultura prosperó en un ambiente caracterizado por suelos planos, abundantes precipitaciones, temperaturas cálidas, suelo fértil y gran abundancia de plantas y animales silvestres (ref. 32).
Uno de los más importantes yacimientos de esta cultura se halla en Tianluoshan (Zhejiang, China), datado en 6.600 – 6.900 años y cuyos hallazgos se publicaron en Science (enlace). Este yacimiento preserva estacas, remos, cerámica Hemudu, hachas de piedra y diversas herramientas de hueso y madera. También se han encontrado más de 23.000 restos vegetales pertenecientes a más de 50 especies útiles para consumo, incluyendo varias especies de plantas productoras de bellotas (CyclobalanopsisLithocarpus y Quercus) y las ya mentadas “castañas” de los nenúfares Euryale ferox yTrapa natans (ref. 13).
En relación a esta entrada, lo más notable de la cultura Hemudu es el desarrollo del cultivo del arroz (ref. 32).  En el yacimiento de Tianluoshan la presencia de arroz aumenta durante los últimos 6.900 a 6.600 años del 8 al 24% (en detrimento del consumo de bellotas), al tiempo que las espiguillas de arroz tipo “doméstico” aumentan del 27,4 al 38,8% (en detrimento del tipo “silvestre”). Paralelamente se observa un aumento en la presencia de hierbas hoy habituales en los campos de arroz. Para los arqueólogos, esto es prueba de que el cultivo del arroz se estaba implantado para quedarse hace 6.500 años (ref. 13). Bueno, solo son 500 años antes de que existiera el planeta según el literalismo bíblico…
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Monumento y edificación (reconstruída) pertenecientes a la cultura Hemudu (hace 7.000 – 5.300 años). Crédito: Cultural China (recomendado).
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Todavía hay debate académico sobre si el arroz comenzó a domesticarse hace más de 6.500 años, aunque no hay duda de que tal cultivo ya estaba implantado hace menos de 6.500 años. Uno de los académicos más críticos con un cultivo de arroz anterior a los 6.500 años es el doctor Dorian Q. Fuller, profesor de arqueología de la ‘University College London’. Hace no mucho también era muy crítico con la posibilidad de que el arroz pudiese haber sido domesticado hace más de 5.500 años, sin embargo sus propios hallazgos le llevaron a adelantar tal fecha mil años más (ref. 12 y 13).
Parece existir un claro consenso acerca de que la cultura Hemudu representa la culminación de la domesticación del arroz y que esta planta ya era parte de las prácticas agrícolas (ref. 12):
  • 1.- Los fitolitos encontrados se corresponden con plantas maduras y no jóvenes o inmaduras.
  • 2.- El propio grano es diferente del tipo silvestre siendo más similar al tipo doméstico.
  • 3.- Los rasgos de las espiguillas con una mezcla de caracteres domésticos, silvestres e intermedios.
  • 4.- La cultura Hemudu disponía de útiles agrícolas, como palas y azadas, que sugieren una manipulación del suelo a través de la labranza.
  • 5.- Han aparecido “suelos labrados” preservados.
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Esquema del origen y desarrollo de la agricultura y el cultivo del arroz en China. Crédito: (ref. 12).
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El cultivo del arroz se llevaría a cabo en terrenos inundados, cuya productividad se incrementaría hace 4.500 años con la introducción de las carpas (peces de los géneros Cyprinus y Carassius), una buena fuente de proteínas. El cultivo de arroz llegaría  a Corea hace 3.500 años, llegando a Japón hace 2.800 – 2.900 años. Más controvertida es la implantación del cultivo de arroz en el sur de Asia y Filipinas. Se sabe gracias al yacimiento de Khok Phanom Di (Tailandia) que hace 4.000 años era una planta cultivada en aquella área del mundo. Otros datos aventuran que el arroz se había instaurado como cultivo en la isla de Nueva Guinea hacia 5.000 años, llegado desde Borneo y Filipinas, donde sería un cultivo que acompañaría al banano (Musa acuminata) y al taro (Colocasia esculenta), entre otras especies (ref. 14 y 27).
Otra zona considerada área de domesticación es la cuenca del río Ganges en La India. Es una zona donde el arroz silvestre Oryza nivara prolifera con notable éxito. Hay datos que aventurarían la hipótesis de que ya se realizaban actividades como la quema sistemática de vegetación hace 14.000 años, mientras que los fitolitos demuestran que el arroz se usaba hace 7.000 años en aquel subcontinente. Sin embargo, las pruebas que demuestran la presencia de arroz indudablemente doméstico solo datan de hace 4.500 años, resultando frecuentes en yacimientos datados en 4.000 años asociados a villas de carácter sedentario (ref. 14).
Durante el periodo que abarca los últimos 4.000 a 3.700 años el cultivo de arroz se extendería por el norte de La India. Durante los siguientes 500 años el arroz pasaría de ser una planta principalmente recolectada para la subsistencia diaria a ser un cultivo verdaderamente establecido; es en ese entonces cuando por primera vez aparecen “espiguillas” procedentes de espigas no quebradizas. Un carácter importante cuyo origen veremos con más detalle en los siguientes capítulos. En este periodo que abarca los últimos 4.000 a 3.000 años el arroz quizás se extendería por el sur y el sureste de Asia. Poco después llegaría el trigo como un nuevo cultivo traído desde occidente (ref. 14).
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Dispersión del cultivo del arroz por el mundo, disculpen que la letra sea tan pequeña, la imagen está al límite de lo que puede mostrar el blog en pantalla. Crédito: (ref. 14).
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Capítulo VII: orígenes confusos / caos doméstico

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Los dos capítulos anteriores pueden darnos una ligera idea de cómo pudo iniciarse esa convivencia entre los humanos y el arroz. Inicialmente una planta más de una amplia y diversa dieta, la agricultura lo convirtió en especie elegida. La mejora de la colecta del arroz silvestre y su almacenamiento serían necesarias para la agricultura, cuyos inicios pudieron surgir como un medio de repoblar zonas cosechadas con la idea de disponer de cosecha para el siguiente año. Esta costumbre pudo ser el modelo que se convertiría en la agricultura.
Sin embargo, aunque tengamos una ligera noción de cómo pudo iniciarse tal invento hace más de 6.500 años gracias a los yacimientos arqueológicos (hace entre 8.000 y 9.000 años o incluso más según varios científicos), una duda siempre ha persistido entre los académicos: existen dos tipos de arroz asiático cultivado muy diferentes, ‘japonica’ e ‘indica’. Son tan diferentes entre sí que… ¿Realmente tienen un origen común? ¿O ambos tienen orígenes independientes? A esas preguntas pretende enfrentarse este capítulo, donde se intentará mostrar el intenso debate que existe en el entorno académico.
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Distintos modos de cultivar el arroz. Crédito: (ref. 12)
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Existen dos linajes principales en el arroz cultivado, a menudo considerados subespeciesOryza sativa indica y Oryza sativa japonica. Para muchos académicos ambos linajes tienen origen distinto e independiente, es decir, partiendo de distintas poblaciones de Oryza rufipogon y/o Oryza nivara los seres humanos domesticaron dos veces al arroz engendrando dos arroces domésticos distintos. Otros estudiosos opinan diferente, para ellos la domesticación del arroz ocurrió una única vez, siendo este arroz doméstico original el ancestro de ambos linajes (ref. 21).
Hay apoyos para ambas hipótesis. Los defensores del “origen doble” de ‘indica’ y ‘japonica’ se apoyan en las enormes diferencias a nivel genético que existen en cada linaje, ya que en cada uno de ellos pueden encontrarse mutaciones exclusivas, tal y como se esperaría de arroces de orígenes independientes (ref. 15 y 46). Por otro lado los defensores del “origen único” apoyan sus argumentos en los genes «sh4» y «prog1», los cuáles son prácticamente idénticos tanto en ‘indica’ como en ‘japonica’; sosteniendo que los estudios que apoyan el “origen doble” han empleado métodos de análisis inadecuados, que han dado lugar a resultados erróneos que no se hubieran dado de usar las técnicas correctas (ref. 39).
Curiosamente un mismo estudio puede mostrar datos contradictorios. En este trabajo ‘indica’, ‘japonica’ y ‘rufipogon’ son igual de diferentes entre sí, tal y como se esperaría en un “origen doble”. Sin embargo, los ‘genes domesticados’ de indica’ y ‘japonica’ son muy similares, tal y como se esperaría en un “origen único”. Los científicos que realizaron dicho estudio proponen que el parecido de indica’ y ‘japonica’ se debe a la «introgresión genética», un proceso muy común donde hibridación mediante ambos linajes se mezclaron. Genes útiles surgidos en ‘indica’ pasaron a  ‘japonica’ y fueron conservados por los agricultores de ‘japonica’ al mismo tiempo que buenos genes de ‘japonica pasaron a  ‘indica’ y fueron conservados por los agricultores de ‘indica’ (ref. 21).
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Los dos modelos que pretenden explicar el origen del arroz cultivado. Dos orígenes independientes (izquierda) desde O. rufipogon o un origen único (derecha) desde O. rufipogon que rápidamente se escindió en dos. Crédito: (ref. 21).
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Lo más paradójico es que algunos estudios utilizando relojes moleculares (ver aquí este chisme) han calculado que los linajes ‘indica’ y  ‘japonica’ debieron separarse ¡hace entre 440.000 y 86.000 años! Muchísimo antes que naciese la agricultura. Varios científicos se mostraron escépticos ante estos datos. Para los defensores del “origen doble” esto demostraba que los linajes ‘indica’ y  ‘japonica’ descienden de poblaciones de Oryza rufipogon y por ende, derivan de distintos eventos de domesticación. Para los defensores del “origen único” estos datos son una chapuza, ya que bien usados, los relojes moleculares hubieran indicado que tal separación ocurrió hace 13.500 y 8.000 años, coincidiendo con los datos de los yacimientos arqueológicos de China (ref. 39).
Sin embargo también hay consensos científicos acerca de este tema. Uno de ellos es que los arroces domésticos han perdido gran parte de su diversidad genética. Este es un fenómeno común a todas las especies domésticas, ya que los agricultores solo seleccionan unos pocos individuos como reproductores, una representación nimia de toda la diversidad genética de la especie. Por ello, al cabo de los siglos, las especies domésticas han llegado a ser menos diversas genéticamente que sus respectivas contrapartes silvestres. En el caso del arroz cultivado, este solo alberga de un 22 a un 28% del total de la diversidad genética presente en Oryza sativa + Oryza rufipogon, mientras que estos todavía conservan el 80% (ref. 36 y 69). En el caso de ‘japonica’ su diversidad genética es tan reducida que algunos científicos consideran que desciende de un grupito muy pequeño de arroces silvestres (ref. 46).
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Otra vez los modelos de “origen único” y “origen doble” para los linajes ‘indica‘ y ‘japonica‘ desde Oryza rufipogon. Las flechas señalan los eventos deintrogresión genética (hibridación y traspaso de genes) entre ambos linajes. Crédito: (ref. 39).
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Siguiendo con consensos, otra cosa de la que no tienen duda es que Oryza rufipogon es el ancestro del arroz. Todos los estudios apoyan esta postura: la secuenciación de distintos genes (mitocondria, cloroplasto o núcleo celular), la diversidad genética de cada tipo de arroz, el análisis del genoma entero o de las proteínas… Prácticamente todos los estudios de biología molecular coinciden en lo mismo:Oryza sativa es descendiente de Oryza rufipogon. Ahora bien, esto es hablando de Oryza rufipogon + Oryza nivara, sea esta última una especie distinta o una subespecie de Oryza rufipogon. Ambos arroces silvestres, Oryza rufipogon (la perenne) y Oryza nivara (la anual), contribuyeron a originar al arroz moderno (ref. 36, 39, 40, 46 y 69).
¿Pero el arroz doméstico de quien es descendiente, de Oryza rufipogon el perenne u Oryza nivara el anual? Hay varias posturas. Una sostiene que el arroz doméstico desciende un híbrido entre ambos tipos de arroces silvestres. Lo que implicaría un tipo vegetal que podría propagarse tanto por autofecundación como por cruzamiento, siendo al mismo tiempo más adaptable a ambientes secos como a húmedos (ref. 40). Otros autores ven que en China ciertas poblaciones de Oryza rufipogontienen la diversidad genética que caracteriza a ‘indica’, mientras que otras poblaciones se parecen a ‘japonica’ (ref. 58). También se opina que los primeros arroces domésticos, conforme se iban estableciendo, debieron de hibridar frecuentemente con sus ancestros silvestres (ref. 45), para algunos autores se daría el fenómeno de hibridación de arroz doméstico ‘pre-indica’ y ‘pre-japonica’ tanto con Oryza nivara como con Oryza rufipogon, por los que los agricultores conseguirían genes de aquí y de allá (ref. 58).
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Genealogía de los distintos linajes de arroz (‘indica‘ y ‘japonica‘) en relación a su ancestro Oryza rufipogon según las diferencias genéticas que existen entre los QTL que fueron afectados por la domesticación. Crédito: (ref. 45).
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En ese sentido, tanto los defensores del “origen único” como los del “origen doble” están de acuerdo de que incluso una vez establecidos y domesticados linajes ‘indica’ y  ‘japonica’, debieron de hibridarentre sí a menudo. Aunque son plantas con una autofecundación muy marcada, quizás en el pasado eran distintas. Aunque cada autor estima una historia distinta. Según el “origen doble” la hibridación se daría una vez establecidos fueron los linajes. Según el “origen único”, cuando los primeros ‘pre-japonica’ llegaron al sur de Asia, hibridaron con las poblaciones nativas y silvestres de Oryza rufipogon, engendrando lo que sería una variante llamada ‘pre-indica’, que tiempo después evolucionaría selección mediante hacia ‘indica’. Lo que parece muy claro, es que esto sucedió hace mucho tiempo, prontamente se establecieron dos centros principales de domesticación: China, cuna del linaje ‘japonica’; y La India, cuna del linaje ‘indica’ (ref. 36 y 39).
En cualquier caso, tanto ‘indica’ como  ‘japonica’ se fueron escindiendo en distintos linajes cuyo parentesco hoy se reconoce gracias a la biología molecular. Basándose en tales datos, los genéticos apuntan a que el grupo ‘Aus’ de La India nació como una rama de ‘indica’, su nacimiento implicó la adaptación de platas ‘indica’ a un cultivo veraniego en época monzónica, cambiando con ello los requisitos de la planta para florecer (la duración del día). Por su parte, del linaje ‘japonica’ pronto se escindiría en ‘japonica tropical’ y ‘japonica templada’; cuando ambos linajes de ‘japonica’ apenas habían comenzado a escindirse derivó de ellos el linaje ‘aromático’ (ref. 15).
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Distancia genética entre distintos linajes de arroces. Se puede observar como ‘indica‘ y ‘aus‘ forman un linaje separado de ‘japonica tropical’, ‘japonica templado’ y algunas variedades de ‘aromático‘. Crédito: (ref. 15).
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Capítulo VIII: primer pago / inquebrantables y firmes

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¿Cómo estudiar la evolución de un carácter en una especie doméstica desde sus ancestros silvestres? Hay muchas vías, pero la más importante de todas comienza con la búsqueda de los QTL. Este término tan extraño es el acrónimo de «Quantitative Trait Locus». Un QTL puede definirse como una región del genoma cuyo contenido desconocemos, pero que sabemos que se encarga de regular un carácter: color del grano, tamaño de la semilla, estructura de la planta, etc. Es un pedazo de material genético generalmente grande encargado de que la planta tenga un rasgo concreto. Para los estudiosos de la domesticación, su primera misión es encontrarlos.
El truco para encontrar los QTL consiste en hibridar dos plantas con la característica que queremos estudiar. Por ejemplo, si queremos estudiar el origen del color de la semilla, se hibridan plantas con semillas de distintos colores durante varias generaciones. Al final del proceso, tales descendientes serán una mezcla genética de sus ancestros. En tal mezcla se intentará encontrar las regiones genéticas comunes al rasgo buscado. Por ejemplo, si queremos saber que determina el color blanco de las semillas, se buscarán aquellas regiones genéticas comunes a los descendientes de semillas blancas.
Esas regiones genéticas comunes serán los QTL. El siguiente paso es profundizar: secuenciar los QTL para encontrar genes, regiones reguladoras y otros elementos que puedan tener un significado biológico. Una vez los encontremos, se estudiarán a conciencia y con mayor detalle, se crearán plantas transgénicas para estudiar si el gen encontrado es realmente el responsable del rasgo deseado. Y al mismo tiempo se descubrirán los cambios que han sufrido esos genes para provocar tales cambios en las plantas. Más o menos, en esto se basa el estudio genético de la domesticación.
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Identificación de los QTL que controlan el color del grano. Sendos especímenes de grano de distinto color son cruzados e hibridan. Posteriormente los híbridos y sus descendientes son cruzados consecutivamente durante n generaciones. Finalmente, observamos qué granos de los obtenidos tienen color blanco y además que regiones genéticas son comunes.
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Un rasgo típico de las gramíneas silvestres es tener espigas quebradizas, es decir, la espiga madura se rompe con muchísima facilidad. Esto permite que las semillas fácilmente se separen de la planta madre para ser dispersadas. Sin embargo, es una cualidad problemática desde un punto de vista agrícola: ¿os imagináis que a la hora de la cosecha las espigas ya están rotas o estas se rompen en vuestras manos? Esto reduciría muchísimo la productividad y fue uno de los problemas con los que lidiaron los cazadores – recolectores del Neolítico y los primeros agricultores. Quizás por ello aquellos pobladores de la China Neolítica recolectaban espinas inmaduras. Una vez la agricultura se implantó, las plantas con espigas firmes y difíciles de romper serían las primeras en seleccionarse (ref. 28).
La ruptura de la espiga se debe a una estructura llamada «capa de abscisión». Situada en la base de la espiguilla, esta capa se rompe con la maduración liberando a las espiguillas. Varios genes decretan la formación de la «capa de abscisión», como el gen «sh4» (acrónimo de «seed shattering in chromosome 4») y el gen «qSH1» (acrónimo de «seed shattering in chromosome 1»). Ambos genes sintetizanfactores de transcripción, es decir, proteínas que regulan a otros genes (activándolos o desactivándolos). En otras palabras, son genes que controlan a otros genes (ref. 28, 31 y 68).
Las plantas de espigas resistentes y no quebradizas tienen a «sh4» y «qSH1» mutados, lo suficiente como para que sus ‘factores de transcripción’ no funcionen; en consecuencia nadie decreta la formación de la «capa de abscisión», luego esta capa no existe y la espiga no puede romperse cuando madure. Adicionalmente, si a un embrión de planta de espiga no quebradiza le incorporan la versión no mutada de dichos genes, crecerá como una planta con espigas quebradizas (ref. 28, 31 y 68).
Sin embargo, ¿tales mutaciones son negativas? Es cierto que ‘estropean’ ciertas proteínas, pero esto origina plantas de espigas no quebradizas (más resistentes que las silvestres), muy útiles para la labor de los agricultores y también para tales plantas, ya que estas salen favorecidas frente sus parientes de espigas quebradizas al ser más deseadas para el cultivo.
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El carácter quebradizo de la espiga de arroz. (1) Espiga no quebradiza raza ‘Nipponbare’ y espiga quebradiza raza ‘Kasalath’, créd.: (ref. 26). (2) La «capa de abscisión», ausente en ‘Nipponbare’ y presente en NIL (qSH1), créd.: NIAS(3) Lugar donde se forma la capa de abscisión en una espiguilla de arroz, créd.: NIAS(4) El gen no mutado «sh4» genera un factor de transcripciónque organiza a varios genes para fabricar la «capa de abscisión». El gen mutado no puede hacer tal acción.
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Otra diferencia la encontramos en la anatomía de la silvestre Oryza rufipogon. Esta planta crece con los tallos tirados sobre el terreno cubriendo la máxima superficie posible; esta estrategia es habitual en muchas gramíneas silvestres, las hace más resistentes al pisoteo y a la acción de los herbívoros. Además de que así molestan a la competencia: otras hierbas cercanas. Pero ese mismo rasgo también las convierten en plantas ineficientes desde el punto de vista agrícola. Al ocupar tanto espacio reducen la productividad del terreno (ref. 25 y 55).
Por ello la cultivada Oryza sativa crece con tallos cortos y erectos, concentrados en un pequeño espacio para permitir mayor densidad de cultivo y productividad. Es lógico que durante la domesticación del arroz los agricultores hayan tenido preferencia por esas plantas erectas más productivas. Sin embargo, ¿qué genes están implicados en este cambio tan drástico? Sendos artículos publicados enNature (aquí y aquí) nos aproximan a la respuesta (ref. 25 y 55).
Encontraron un gen al que llamaron «PROG1» (acrónimo de «prostate growth 1»). Su función es sintetizar una proteína que actúa como un posible factor de transcripción, de actividad centrada en las zonas de crecimiento de la planta (meristemos, yemas y hojas jóvenes). Este gen es capaz de controlar desde la arquitectura de la planta hasta su productividad. Todavía no se sabe como actúa este ‘factor de transcripción’, pero se ha comprobado que las plantas cultivadas tienen muchas mutaciones en dicho gen. Entre estas mutaciones, algunas reducen la cantidad de ‘factor de transcripción’ que puede fabricarse, mientras que las otras mutaciones hacen que el poco ‘factor de transcripción’ disponible no funcione. Sin embargo, su importancia en la arquitectura de la planta por ahora parece clara: si a embriones de plantas de tallo erecto les insertaban el gen funcional, crecían como plantas de tallo postrado (ref. 25 y 55). Es curioso como un único gen puede tener efectos tan bestias.
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Arriba, a la izquierda un ejemplar de Oryza rufipogon (postrado) y a la derecha varios ejemplares de Oryza sativa (erecta), créd.: (ref. 55). Abajo, (TQ): arroz cultivado raza ‘Teqing’; NIL(PROG1): arroz cultivado raza ‘Teqing’ transgénico con el gen PROG1 intacto, créd.: (ref. 25).
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Capítulo IX: segundo pago / contenido

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Los cereales son la fuente de alimento más importante a nivel mundial gracias a sus semillas, fáciles de conservar y muy ricas en carbohidratos, nuestra principal fuente de energía química. Los granos de cereal almacenan los carbohidratos en forma de un compuesto químico llamado almidón, formado a su vez por dos compuestos químicos: la amilosa (largas cadenas de glucosa sin ramificar) y laamilopectina (largas cadenas de glucosa ramificadas). Distintas proporciones de amilosa determinan distintas cualidades. El arroz silvestre Oryza rufipogon, el ‘indica’ y el ‘japonica tropical’ tienen alta proporción de amilosa (20-30%), por ello sus granos son ‘sueltos’ y ‘libres’ una vez cocinados. Por el contrario, algunas variedades de arroz ‘japonica templada’ son muy pobre en amilosa (1-20%), por ello sus granos son adherentes, pegajosos y forman agregados cuando son cocinados; tales variedades son conocidas como ‘arroz glutinoso‘ (ref. 42).
Para entender a nivel genético el origen de los distintos tipos de arroz en función de su cantidad de amilosa es preciso saber que un gen contiene dos tipos de material genético: (1) exones, codifican proteína; (2) e intrones, no codifican proteína. En un gen los intrones se intercalan con los exones. Antes de formar una proteína, existe una etapa intermedia del gen llamada RNA mensajero. El RNA mensajero con intrones se denomina RNA mensajero inmaduro; posteriormente se sucede una etapa donde los intrones son eliminados y los exones son unidos entre sí. Este RNA mensajero constituído únicamente por exones se llama RNA mensajero maduro, este será el encargado de fabricar la proteína que le corresponde. El proceso por el cual se eliminan los intrones y se unen los exones se llamasplicing y es llevado a cabo por proteínas especiales.
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Izquierda, proceso de splicing: conversión de un RNA mensajero inmaduro en RNA mensajero maduro mediante la eliminación de intrones y unión de exones. Derecha, representación de la amilosa y la amilopectina.
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Estos conceptos son necesarios para entender cómo se originaron los pegajosos granos de ciertas variedades de ‘japonica templada’. El gen «Waxy» sintetiza una proteína responsable de la correcta fabricación de amilosa, dicho gen tiene dos alelos (cada alelo es una versión del mismo gen): el alelo «Wxa» de granos no adherentes y el alelo «Wxb» de granos adherentes. Gracias a la genética se sabe que «Wxb» evolucionó desde «Wxa» por una simple mutación. Esta mutación tuvo lugar en el punto donde conecta el primer exón con el primer intrón (ref. 22, 42 y 65).
Nimio en apariencia, este cambio impide que el reconocimiento de esa zona de unión y en consecuencia el splicing rara vez sucedía exitosamente. En consecuencia, las plantas con el alelo «Wxb» son plantas con menos proteína «Waxy», por ello fabrican menos amilosa y sus granos son más pegajosos (en los casos más extremos solo producen un 1% de amilosa). Curiosamente esta mutación no afecta ni a la producción ni a la germinación, de hecho ha sido una ventaja para algunas variedades. El ‘arroz glutinoso‘ puede representar más del 85% de las plantas de tipo ‘japonicatemplada’. Este valor culinario provocó una gran expansión y selección positiva de las plantas con el alelo «Wxb» (ref. 22, 42 y 65).
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La mutación del final del exón 1 del alelo «Wxb» impide que las proteínas puedan realizar elSplicing correctamente, en consecuencia se sintetiza muy poca proteína «Waxy» y en consecuencia, muy poca amilosa es fabricada.
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Otro par de genes que llaman la atención son «GIF1» y «OsCIN1», ambos pertenecen a una familia de genes llamada CWI (acrónimo de «cell wall invertase») y fabrican proteínas cuya función es transportar azúcares de un sitio a otro. Hace muchos millones de años había plantas ancestrales con un gen de tipo CWI, en un momento dado estos ancestros engendrarían plantas con el material genético duplicado, con dos copias idénticas de ese gen tipo CWI. Esta planta con el material genético duplicado sería el ancestro de las gramíneas que ya conocimos en el capítulo IV. Con los genes duplicados pueden pasar muchas cosas, una de ellas es que una de las copias pierda funcionalidad convirtiéndose en un pseudogen, un fósil genético. Otra opción es que una copia adquiera nuevas funciones (ref. 60 y 61).
En este caso una copia de ese gen CWI ancestral daría lugar al gen «GIF1», activo en raíces y tallos pero no en hojas; la otra copia daría lugar al gen «OsCIN1», activo en hojas y no en tallos ni en raíces. Ambos genes también son responsables de que el grano se llene de carbohidratos (azúcares), solo que cada gen actúa en distintos tiempos y en distintos tejidos de la semilla durante su formación. Pero no solo se han especializado en distintas funciones a lo largo de la evolución de las gramíneas. Sino que la domesticación del arroz los ha transformado de nuevo (ref. 60 y 61).
La variante «GIF1» de las plantas cultivadas es diferente de la variante silvestre. Las plantas cultivadas tienen mutaciones en la región promotora del gen «GIF1», estas mutaciones parecen haber contribuido a que el gen sintetice más proteína de la cuenta, con más proteína funcionando más cantidad de azúcares se acumulan el grano durante los primeros 15 días de su maduración y en consecuencia estos son más pesados y nutritivos, por ello las plantas son más productivas. Tras esos 15 días el gen «OsCIN1» sigue funcionando en la semilla y realizando la misma tarea de acumular azúcar, en este caso las plantas cultivadas tienen mutaciones en el gen «OsCIN1», que parecen haber sido seleccionadas durante la domesticación, aunque su función permanece desconocida (ref. 60 y 61). En cualquier caso estos genes parecen ser un caso contrario a los anteriores: las mutaciones no han reducido su acción o los han inutilizado, sino que las mutaciones los han vuelto más activos y/o efectivos.
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El gen «GIF1» de muchas variedades cultivadas tiene una región promotora que facilita su reconocimiento, luego se induce una mayor síntesis de proteína «GIF1», la cual tiende a incrementar la cantidad de azúcares que se acumulan en el grano de arroz.
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Capítulo X: tercer pago / tamaño

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Otra tendencia de la agricultura es la de generar cereales cada vez más productivos, con semillas más grandes, más pesadas, más nutritivas y en mayor cantidad. En el caso del arroz ha generado dos tipos de grano en función de su aspecto: (1) pequeños y rechonchos o (2) largos y delgados. Dos tipos de grano surgidos desde las pequeñas, delgadas y oscuras semillas de Oryza rufipogon (ref. 54). Los científicos han trabajado arduamente para comprender las bases genéticas que crean cada tipo de grano, en ese sentido se ha avanzado mucho y se han descubierto muchísimos genes implicados, sin embargo los mismos científicos reconocen que queda mucho trabajo por hacer, de hecho la función específica de la mayoría de dichos genes todavía resulta desconocida (ref. 23).
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La gran diversidad de los tamaños del grano de arroz, desde los 3 hasta los 11 mm de largo y desde los 1,2 a los 3,8 mm de ancho. Crédito: (ref. 23).
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Por ello en este capítulo solo se darán unas breves pinceladas. Uno de los genes que controlan el tamaño del grano es «grain size 3», alias «GS3», del cuál que existen dos alelos: el «alelo C» (propio de la versión silvestre y de granos pequeños) y el «alelo A» (exclusivo de cultivadas y de grano alargado y fino). Ambos alelos se diferencian en una mutación llamada C165A (ref. 54). El «alelo C», presente en plantas silvestres y muchas variedades cultivadas, sintetiza una proteína cuya función es regular el tamaño del grano de arroz reprimiendo su desarrollo. Es otro factor de transcripción y su mensaje es: ¡detened el crecimiento del grano!, manteniendo inactivos los genes que hacen crecer el grano. De hecho, una excesiva proteína del «alelo C» produce plantas más pequeñas y de granos muy reducidos (ref. ref. 37)
Sin embargo, el «alelo A» tiene la mutación C165A. Tal mutación es una señal de stop, en otras palabras, provoca que la proteína cese su fabricación antes de estar acabada. En consecuencia, las plantas con el «alelo A» tienen una proteína un 25% más pequeña que la original. Dicha proteína inacabada es inservible, por ello no puede mandar la señal para detener el crecimiento del grano. Y en consecuencia el grano de arroz crece más de la cuenta (ref. 10 y 54).
El «alelo A» es idéntico para los linajes ‘japonica’ e ‘indica’; para algunos científicos esto probaría el “origen único” del arroz, para los defensores del “origen doble” implica que mediante hibridación el «alelo A» pasaría del linaje ‘japonica’ y pasaría al linaje ‘indica’ por hibridación mediante (ref. 54). Esta situación es la misma que para el gen «SW5» (acrónimo de «seed width on chromosome 5»), donde una pérdida de material genético también creó un alelo incapaz de reprimir el crecimiento del grano (ref. 49).
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La mutación C165A presente en el «alelo A» del gen «GS3» genera un mensaje de -fin de síntesis de proteína- justo en medio de la proteína propiamente dicha. Por lo que se sintetiza una proteína «GS3» incompleta e incapaz de detener el crecimiento del grano.
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Otro gen interesante es «GS5», aunque su historia es otra. También está involucrado en regular el tamaño del grano, pero a la inversa del caso anterior: es un gen que promueve el incremento del tamaño del grano. Pero esta vez las diferencias fueron encontradas entre variedades de cultivo de granos pequeños frente a granos grandes. Todos los genes tienen una región llamada región promotora. Esta región es una especie de código que se sitúa al principio de cada gen, en cierto modo es como una pista de aterrizaje para proteínas: si la proteína adecuada reconoce la región promotora adecuada, aterrizará en ella y se adherirá al gen. Esta combinación de gen + proteína permitirá que el gen sea expresado (aunque en otros casos funciona justo a la inversa).
En el caso del gen «GS5», ciertas variedades cultivadas tienen la región promotora de este gen alterada. En consecuencia las proteínas adecuadas no pueden “ver” la pista de aterrizaje, en consecuencia dicho gen no puede ser puesto en funcionamiento, en consecuencia no se sintetizan las proteínas que promueven el crecimiento del grano, en consecuencia el grano será más pequeño. Así se ha observado que las variedades de arroz con la región promotora de «GS5» mutada tenían muy pocas proteínas «GS5» activas, y como esta proteína aumento el tamaño del grano, estas variedades tenían el grano más reducido (ref. 33).
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El algunas variedades cultivadas, el gen «GS5» tiene la región promotora alterada. Lo cual no incentiva la síntesis de RNA mensajero de dicho gen, no se incentiva la fabricación del factor de transcripción correspondiente y en consecuencia, no se promueve el crecimiento del grano.
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Capítulo XI: cuarto pago / color

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El color también es algo que ha cambiado junto a la domesticación de esta planta. La silvestre Oryza rufipogon tiene un grano de color ocre a rojo-pardo y muy oscuro. Este color se debe a unos compuestos químicos sintetizados por el grano llamados «pro-antocianidinas» o «taninos condensados». Su función parece ser la de disuadir a los depredadores. Recientemente se ha descubierto que pueden ser beneficiosos antioxidantes y útiles para prevenir enfermedades cardiovasculares; sin embargo también reducen el valor nutritivo del grano (hierro, proteínas y carbohidratos), lo cual es contraproducente en países donde la ingesta calórica es reducida (ref. 52).
La presencia de tal coloración está controlada por un par de genes: «Rc» y «Rd». Cada gen tiene sus  alelos (como ya dijimos, un alelo es una variante del gen): «Rd» tiene los alelos «Rd» (versión funcional) y «rc» (versión inutilizada); mientras que «Rc» tiene los alelos «Rc» (color oscuro), «Rc-s» (color claro) y «rc» (versión inutilizada). Su combinación determina el color del grano. Una planta con los alelos «Rc» y «Rd» tendrá un grano ocre-rojizo oscuro. Si tiene los alelos «Rc-s» y/o «rd» tendrá semillas de color claro. Y si tiene el alelo «rc» del gen «Rc» serán semillas blancas (ref. 11 y 52).
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Color del grano de arroz en función de los distintos alelos de los genes «Rc» y «Rd». Crédito: (ref. 52).
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Lo más interesante es el funcionamiento de estos genes. Los biólogos moleculares han descubierto que el alelo «Rc» sintetiza una proteína llamada «bHLH», cuya función es promover la síntesis y acumulación de «pro-antocianidinas» de color pardo claro. Por su parte, el alelo «Rd» sintetiza una proteína llamada «DFR» que modifica a esas «pro-antocianidinas» para convertirlas en compuestos de color ocre oscuro. Esto explica parte de la diversidad de colores en el arroz: el alelo «Rc» fabrica la proteína «bHLH», esta acumula las «pro-antocianinas» dando al grano un color pardo claro; por su parte el alelo «Rd» fabrica la proteína «DFR», que convertirá a esas «pro-antocianidinas» en compuestos de color ocre-rojo oscuro, dándole ese color a las semillas (ref. 11 y 52).
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Esquema que explica el funcionamiento básico de los genes que promueven la pigmentación del grano de arroz.
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Esto también explica como los distintos alelos generan los distintos colores del grano de arroz. El alelo «rd» es fruto de una mutación en «Rd» y fabrica una proteína «DFR» no funcional, en consecuencia las «pro-antocianidinas» no pueden ser transformadas y el grano permanece de color pardo claro. Luego encontramos al alelo «Rc-s», una versión mutante de «Rc» que fabrica una proteína «bHLH» que funciona malamente, por ello se acumula poca cantidad de «pro-antocianidinas» y en consecuencia el grano es de color más claro. Finalmente tenemos al alelo «rc», es otro mutante de «Rc» y fabrica una proteína «bHLH» que no funciona nada, por ello no se acumulan «pro-antocianidinas» y consecuentemente el grano permanece incoloro, es decir, blanco (ref. 11 y 52).
La domesticación le ha dado al alelo «rc» un éxito apabullante que lo ha extendido por todo el mundo. Su existencia se debe a una mutación que ha eliminado una pequeña sección del alelo «Rc» original, esta misma mutación ha sido descubierta en el 97,9% de 337 variedades estudiadas de grano blanco (incluyendo ‘indica’, ‘aus’, ‘aromatica’ ‘japonica tropical’ y ‘japonica templada’). Para los genéticos, estos datos sugieren que el alelo «rc» una vez se originó rápidamente fue seleccionado y se extendería por todo el mundo, seguramente pasando a otras variedades mediante hibridación. Después de todo el grano blanco tiene grandes ventajas: bajo un fondo oscuro es fácil de recoger, insectos y otros invasores son fácilmente detectables, es más rápido de cocinar y más nutritivo energéticamente (ref. 51).
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Influencia de los distintos alelos de los genes «Rc» y «Rd» en la pirgmentación del grano de arroz.
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Una mutación de apariencia “mala”, que anula la función de una proteína, tiene efectos beneficiosos. Para nosotros, al incrementar el valor nutritivo del grano de arroz. Y para el arroz, ya que ha supuesto un gran éxito reproductivo en aquellas plantas de grano blanco. Pero las mutaciones no solo se dedican a “destrozar” genes volviendo inservibles sus proteínas. Recientemente ha sido detectado un nuevo alelo de «Rc» que ha sido bautizado «Rc-g» y que se encuentra en una variedad norteamericana de arroz llamada ‘Red Wells’, cuyo grano es rojizo tirando a ocre. El origen de este alelo mola un montón. Como ya hemos mencionado, el alelo «rc» es una mutación del alelo «Rc» y fabrica una proteína «bHLH» inútil que impide la acumulación «pro-antocianidinas» (ref. 6).
Cuando se estudió al alelo «Rc-g» era esperable que fuese igual o parecido a «Rc» ya que fabrica semillas de color similar; pero se comprobó que no era variante ni descendiente de «Rc», sino que había evolucionado desde el alelo «rc». De hecho «Rc-g» tiene exactamente la misma mutación que caracteriza e inutiliza a «rc». Pero había sucedido algo curioso. Una nueva mutación en «rc» anuló los efectos de la mutación que lo hacían inservible reestableciendo su funcionalidad, por ello este nuevo alelo «Rc-g» da lugar a una proteína «bHLH» funcional y en consecuencia a plantas con granos rojizos (ref. 6). Resumiendo, tenemos un caso donde un gen que produce grano ocre ha evolucionado desde un gen que produce grano blanco que evolucionó a su vez desde un gen que produce grano ocre… Y luego dirán que la evolución no existe y que las mutaciones solo son destructivas.
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Comparativa entre el grano del arroz ‘Wells’ y su descendiente el arroz ‘Red Wells’. Abajo se observa la comparación del gen «Rc» para ambas variedades de arroz, vemos la mutación compartida y la mutación exclusiva que ha permitido que se sintetice de novo el grano de color ocre. Crédito: (ref. 6).
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Mención aparte es el arroz dorado. Este arroz es fruto de la ingeniería genética, lo que popularmente se conoce como un cultivo transgénico, un grano de creación humana directa (aunque en cierto modo simularía un fenómeno natural llamado ‘transferencia horizontal de genes’). Su creación se debe a dos grandes razones: (1) el arroz es un cultivo muy importante a escala global y (2) gran parte de la población que sobrevive a base de arroz padece graves carencias de vitamina A, un químico indispensable para nuestra dieta cuya ausencia puede desembocar en ceguera y vulnerabilidad a graves enfermedades infecciosas (ref. 43). Por ello se creó un arroz cuyo grano puede almacenar β-caroteno, también conocido como provitamina A, un compuesto que nuestro cuerpo necesita adquirir obligatoriamente desde la dieta para fabricar vitamina A. El β-caroteno es ese compuesto químico que le da su color naranja chillón a la zanahoria (ref. 3).
La planta de arroz carece de β-caroteno porque carece de los genes requeridos para ello. Por tal razón era preciso fabricar in vitro plantas de arroces con tales genes. Gracias a que los científicos conocían que genes utilizaban otras especies para sintetizar el β-caroteno, su misión nada sencilla consistía en tomar esos genes de otros seres vivos e “injertarlos” en futuros embriones de arroz. Uno de los genes elegidos fue el «fitoeno sintasa», procedente del bello narciso (Narcissus pseudonarcissus), es un gen que convierte un compuesto químico llamado ‘geranilgeranil pirofosfato’ en ‘fitoeno’ (ref. 3).
Esta era el paso fácil. Lo difícil era encontrar el modo de convertir el ‘fitoeno’ en β-caroteno, ya que había varias posibilidades a elegir. Las plantas cuentan con cuatro genes para ello, sin embargo esto suponía insertar cuatro genes extras en el arroz y además que estos se coordinasen para funcionar. Este intento fracasó. Pero había otra alternativa, es conocido un gen que podía transformar directamente y en un único paso el ‘fitoeno’ en β-caroteno. Este gen es el «fitoeno desaturasa», pero no es un gen vegetal, sino bacteriano, esta vez de la bacteria Erwinia uredovora. El experimento tuvo éxito, el arroz era capaz de fabricar β-caroteno y lo más importante: el grano podía almacenar tal compuesto (ref. 3).
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Proceso de síntesis de β-caroteno. Crédito: (ref. 3).
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Hay veces que se propaga la idea que estos experimentos que dan a lugar a los transgénicos lo que hacen es crear entidades extrañas, cual doctores Frankenstein, habían creado una cosa “mitad arroz – mitad bacteria”. Es una idea popular del cine de serie B pero totalmente ajena a la realidad. En ese sentido, a los genes no hay que mirarlos como “partes de un ser vivo”, sino como “maquinaria”. En el caso del ‘arroz dorado’, es como si hubieran tomado un ‘robot de pintura’ de una fábrica aeronáutica para utilizarlo en una empresa automovilística. La empresa de automóviles no fabricará aviones, sino coches pintados con maquinaria usada para aviones.
Yendo a nuestro caso, la única desventaja del que sería conocido como ‘arroz dorado I’ es que aún produciendo β-caroteno lo hacía en una cantidad reducida, apenas 1,6 μg de β-caroteno por gramo de arroz, cuando la ingesta diaria recomendada se acerca a los ~900 μg diarios en adultos y 300 μg diarios en niños. Luego este nuevo arroz era un paliativo más que una solución. Inicialmente los genéticos desconocían a qué se debía tan escueta producción, sospecharon que quizás el gen «fitoeno sintasa» del narciso trabajaba a bajo rendimiento o que quizás hubiese problemas con el almacenaje del compuesto.
Tras varios experimentos, probando con los genes «fitoeno sintasa» de varias especies (maíz, tomate, pimiento, narciso) dieron cuenta que el gen «fitoeno sintasa» del maíz era mucho más eficiente produciendo ‘fitoeno’ y el grano resultante era mucho más rico en β-caroteno. Observado esto, cruzaron estas nuevas plantas transgénicas con variedades cultivadas de arroz e hicieron algunos tanteos de selección. Así lograron el ‘arroz dorado II’, capaz de producir hasta 30 μg de β-caroteno por gramo; lo que lo convertía en una  planta de gran potencial para paliar ciertos problemas de nutrición en países con pocos recursos (ref. 43).
¡Oh que listas son las multinacionales! Un recurso único convertido en mina de oro a la que acudir sí o sí para evitar el desencadenamiento de las enfermedades derivadas de la carencia de vitamina A, la industria se va a atragantar de dólares con este transgénico… Pues no. Nuestra especie también es capaz de grandes obras en el sentido de realizar actos que se realizan sin intención económica. El arroz dorado, tanto en su versión I como en su versión II, son plantas sin patentarlibres de derechos de autor y copyright, en la que grandes monstruos empresariales como Monsanto no pintan nada. El arroz dorado fue un proyecto promovido por el «IRRI» (acrónimo de «International Rice Research Institute», en castellano “Instituto Internacional de Investigación del Arroz”) junto a otras asociaciones. Esta asociación lleva a cabo numerosos proyectos de investigación con objeto de la mejora del cultivo y productividad del arroz, en ese sentido el “arroz dorado” fue promovido en gran medida por centros públicos de investigación, siendo un “invento” está libre de derechos de patentes y de propiedad intelectual (ver enlace). En otras palabras, el “arroz dorado” pertenece a la humanidad.
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Distintos tipos de arroz: arroz blanco, ‘golden rice I’ y ‘golden rice II’. Crédito: (ref. 43).
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Capítulo XII: quinto pago / fragantes

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Un arroz muy especial y poco común en la Península Ibérica es el conocido como tipo ‘Aromático”, entre los que se incluyen el apreciado arroz ‘Basmati’ de La India (del linaje ‘indica’) y el arroz ‘Azucena’ de Filipinas (del linaje ‘japonica’). Caracterizados por su delicioso aroma y muy valorado en culinariamente. Actualmente se intenta expandir su comercio y cultivo, sin embargo este es muy limitado debido a la gran “fragilidad” de estas variedades aromáticas. Este aroma está formado por entre 100 y 300 compuestos químicos volátiles (que pueden diseminarse por el aire), que le dan una fragancia que recuerda vagamente a la del jazmín o las azucenas. Entre ellos el más importante es la «2-acetil-1-pirrolina», también llamado «2-AP». Este químico es producido por todas las partes de la planta (excepto las raíces) y especialmente en situaciones de estrés (ref. 4, 18, 29 y 34).
En esta historia hay un gen necesario de conocer, el gen «BADH2» (acrónimo de «betaine aldehyde dehydrogenase 2»). Este gen tiene varios alelos, el alelo «badh2» es responsable de sintetizar una proteína cuya función es convertir un compuesto químico llamado «γ-aminobutiraldehído» en «ácido γ-aminobutírico» (alias «GABA»). El «GABA» es un compuesto que permite a la planta resistir altas concentraciones de salinidad, así como otras situaciones estresantes que pondrían en peligro la supervivencia de la planta, ser más fecunda y también más productiva (ref. 5).
Las plantas aromáticas son otra historia. Estas plantas tienen el alelo «badh2.1», surgido de una mutación del alelo «badh2» que da lugar a una proteína incompleta y no funcional. Dado que la proteína responsable de convertir el compuesto «γ-aminobutiraldehído» en «GABA» no funciona, el «γ-aminobutiraldehído» se acumula en grandes cantidades, este último puede convertirse espontáneamente en otro compuesto llamado «Δ-pirrolina».  La «Δ-pirrolina» solo necesita un pequeño cambio para transformarse en «2-AP», ese delicioso químico responsable de la fragancia de tales variedades (ref. 4, 18 y 29).
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Proceso de síntesis del compuesto químico GABA, que le otorga al arroz resistencia a situaciones de estrés. Crédito: (ref. 26, modificado).
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Por supuesto que esto tiene su precio para la planta. Las variedades aromáticas de arroz producen su delicioso aroma gracias a que no pueden convertir el «γ-aminobutiraldehído» en «GABA», sin este último las plantas de arroz son frágiles ante situaciones de estrés, reducen su fertilidad y pueden resultar en menos productivas. Pero al parecer los agricultores de ciertas zonas del mundo han sacrificado esto en virtud de un delicioso aroma (ref. 4, 18, Kovach2009). El origen del alelo «badh2.1» ocurriría bastante tempranamente y en los ancestros del linaje ‘japonica’, sería posteriormente cuando hibridación mediante el alelo «badh2.1» se asentara en algunas variedades del linaje ‘indica’ (ref. 29).
De todos modos, para algunos autores el carácter ‘aromático’ de ciertos arroces pudo haber surgido varias veces y de forma independiente, distintas mutaciones que afectarían al alelo «badh2» (ref. Kovach2009). Adicionalmente, los arroces ‘aromáticos’ se han clasificado en seis grupos en función de su fragancia, identificándose hasta 30 compuestos responsables de tales aromas. Pero la génesis de nuevas variedades de arroz aún no ha terminado. La variedad ‘TNG67’ es un cultivo de élite y no aromático muy popular en Taiwán. Usando compuestos para aumentar la tasa de mutación, los científicos originaron un mutante muy especial, llamado ‘SA0420’, una nueva variedad con un potente aroma similar al de la planta conocida como ‘taro’ (ref. 34).
Este tipo de estudios puede enseñarnos otro papel muy interesante que juegan las mutaciones en la evolución de los genes: el cambio de un determinado gen puede dar lugar a funciones imprevistas y para nada relacionadas con la función original del gen alterado ¿Quién habría supuesto que el malfuncionamiento de una proteína necesaria para tolerar condiciones adversas supondría el nacimiento de plantas de exquisito aroma?
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Proceso de síntesis del compuesto químico 2-AP, que le otorga un deliciosa aroma a ciertas variedades de arroz de gran valor culinario. Crédito: (ref. 26, modificado).
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Capítulo XIII: sexto y último pago / resistencia

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Hasta ahora hemos visto que la domesticación ha conllevado la aparición de determinados alelos que no son sino versiones inutilizadas de determinados genes, sin embargo dichos alelos han permitido que ciertos genes se expresen más de la cuenta (incrementando el tamaño del grano), que otros genes no se expresen (generando espigas no quebradizas y granos adherentes blancos y más nutritivos) y que otros genes alteren la regulación genética de la planta (creando plantas erectas y/o aromáticas). Pero la domesticación no solo ha conllevado esto, sino el perfeccionamiento de ciertos genes, que han ido generando nuevos alelos cada vez más eficaces en una lucha interminable: contra los parásitos.
El hongo Magnaporthe oryzae es conocido como “hongo de la podredumbre del arroz”, en inglés se le llama “rice blast fungus”, “rice rotten neck” o “Johnson spot” entre otros muchos nombres. Se trata de un hongo que aprecia muchísimo al arroz, de hecho es uno de sus principales consumidores: sus esporas se adhieren a las hojas o tallos mediante unas ventosas llamadas «apresorios», a continuación el hongo se introduce dentro del tallo o la hoja a la que está aferrada y lo consume por dentro. Para los agricultores es una pesadilla ya que destruye los cultivos con gran agresividad,.Imagen hongo.No es de extrañar que los agricultores hayan tendido a seleccionar plantas cada vez más fuertes y resistentes a tales patógenos. A nivel genético, este comportamiento implica indirectamente la selección de aquellos alelos más eficientes combatiendo las distintas enfermedades. En las plantas los genes responsables de esta tarea se conocen como “genes de resistencia”, habiéndose identificado en el arroz más de 80 genes diferentes de los que 13 de ellos ya se han aislado. Entre los cuales uno de los más interesantes es el grupo de genes conocidos como «Pik» (ref. 67).
Como ya dijimos hace varios capítulos, el arroz desciende de ancestros de genomas duplicados, este evento generaría dos genes «Pik» ancestrales, que generarían al grupo de genes «Pik-1» y al grupo de genes «Pik-2», que evolucionarían hacia funciones parecidas al participar ambos en la misma ruta genética. Aún siendo dos linajes de genes presentes en el mismo organismo, curiosamente ambos han evolucionado de forma equivalente (ref. 67).También se ha averiguado que entre todos los tipos de genes «Pik», el arroz silvestre solo tiene el tipo «Pik-p», mientras que los arroces cultivados tienen «Pik» (a secas) y «Pik-m» (ref. 67) ¿Cómo funcionan tales genes? El hongo Magnaporthe oryzae tiene un grupo de genes llamados conjuntamente como «AVR-Pik», aunque su función real es desconocida, se sospecha que son genes que fabrican proteínas esenciales para el proceso de infección. Sin embargo, recordando a los anticuerpos, los genes «Pik» del arroz sintetizan proteínas que reconocen a las proteínas «AVR-Pik» inutilizándolas e impidiendo con ello la infección por parte del hongo (ref. 26).
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El enemigo del arroz, el hongo conocido como Magnaporthe oryzae. (a), (b) y (c) lesiones causadas por la infección del hongo; (d) espora (alias conidio); (e) apresorio, el órgano de sujeción a la planta; créd.: Nature. (f) Ciclo vital de Magnaporthe oryzae, créd.: Nature.
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Para los biólogos moleculares, tal interrelación entre el sistema defensivo del arroz y su patógeno el hongo Magnaporthe oryzae ha desencadenado una carrera armamentística nada envidiable a la de la Guerra Fría. Según los estudios moleculares, antes de la domesticación del arroz, era frecuente que el hongo tuviese genes «AVR-Pik tipo D» útiles para infectar al arroz silvestre, pero estaría muy bien defendido con sus genes «Pik-p» y otros genes de resistencia adicionales. No sería suficiente, deMagnaporthe oryzae evolucionarían los genes «AVR-Pik tipo E», que podían saltarse la defensa ofrecida por los genes «Pik-p» del silvestre Oryza rufipogon (ref. 26 y 67).Luego llegaría la domesticación del arroz y la tendencia de los agricultores a las plantas más fuertes, inconscientemente, estaban seleccionando las plantas con los genes más preparados para el combate. Así nacerían los genes «Pik*» propiamente dichos, que anularían la efectividad de los genes «AVR-Pik tipo D y tipo E» del hongo. No sería suficiente, mutaciones mediante, los genes AVR-Pik tipo E» evolucionarían a genes AVR-Pik tipo A» útiles para machacar tanto a «Pik-p» como a «Pik*» (ref. 26 y 67).
Sin embargo la selección continuaría. Más tarde aparecerían los genes «Pik-m», cuya eficiencia sería tan grande que podía adherirse e inutilizar las proteínas sintetizadas por los genes «AVR-Pik tipo D, tipo E y tipo A». Prácticamente todas los métodos de ataque inventados por el hongo habían sido vencidos unos tras otros. Sin embargo, la alegría y el alborozo de esta nueva victoria se vendría empañada por otra mutación de los genes «AVR-Pik tipo E», estos genes ancestrales del «AVR-Pik tipo A» engendrarían mutación mediante otra variante, los genes «AVR-Pik tipo C», capaces de eludir las defensas de «Pik-p», «Pik*» y «Pik-m». Frente a los genes «AVR-Pik tipo C» aún no se han elaborado eficientes defensas, la batalla continua (ref. 26 y 67).
Las mutaciones, responsables de cambios en el funcionamiento y regulación de los genes, tienen efectos de todo tipo. Pueden cambiar la tasa de expresión de un gen, haciendo que sus efectos sean poco apreciables; también pueden inutilizar un gen, haciendo que no pueda realizar su papel. Lo cual no es intrínsecamente malo, ya que como hemos visto, esto ha creado plantas de mayor valor nutricional, más productivas, han facilitado su cosecha y su cultivo. Lejos de ser negativas, desde el mero ámbito de la eficacia reproductiva, tales mutaciones les han brindado un gran éxito a sus poseedoras, ya que las ha hecho reproducirse y multiplicarse con mucho más éxito que sus congéneres. Pero como hemos visto, las mutaciones no solo “inutilizan” los genes, sino que pueden hacer todo lo contrario: perfeccionarlos, tal y como hemos visto en esta carrera armamentística entre el arroz cultivado y su enemigo Magnaporthe oryzae.
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La carrera armamentística entre el hongo Magnaporthe oryzae y la planta Oryza sativa. Las líneas continuas indican la anulación de la “proteína de ataque” del hongo por las “proteínas defensivas” del arroz. Las líneas discontinuas indican que “proteínas defensivas” son inútiles frente a determinadas “proteínas de ataque” del hongo. Todo un ejemplo de ataque y contra-ataque en toda regla. Crédito: (ref. 26).
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Capítulo XIV: alopoliploidía / génesis de nuevas especies

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Pero las mutaciones no solo cambian a las plantas en aspecto. También generan nuevas especies. Esto es algo que va más allá del hecho de que Oryza sativa sea diferente de la anual Oryza nivara y esta lo sea de la perenne Oryza rufipogon; en este capítulo hablaremos de evolución en el mundo natural, sin intervención humana de por medio tomando como ejemplo a numerosas especies del género Oryzaque crecen cual hierbas silvestres por todo el mundo.Como ya contamos, el grupo de hierbas conocidas como arroces, el género Oryza, cuenta con 23 especies descritas por casi todo el mundo. Pero las especies no forman un bloque único, sino existen varios grupos de especies, diferentes entre sí porque su material genético tiene particularidades que otro grupo no tiene. De ese modo las 23 especies se han agrupado en nueve grupos de acuerdo a su material genético. Los arroces que hemos visto hasta ahora: O. rufipogonO. nivaraO. sativa u O. glaberrina, todos genoma de tipo AA con 12 pares de cromosomas, el cual es exclusivo y propio de estos arroces. Ahora bien, existen otros grupos con 12 pares de cromosomas, los cuales serán detallados en la siguiente tabla (ref. 16):
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Distintas especies del género Oryza clasificadas en función de su tipo de genoma.
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En la tabla anterior vemos seis grupos de arroces separados en función de las marcadas diferencias de su genoma. Ahora bien, hemos dicho que existían nueve grupos de arroces, no seis ¿Dónde están los tres grupos restantes? Ahora es cuando entra en juego un fenómeno llamado «alopoliploidía». Este es un fenómeno que ya fue conocido con la historia del trigo (enlace), también con la del algodón donde incluso llegó a ser posible recrear en laboratorio una especie previamente inexistente en la naturaleza (enlace) y es el fenómeno que generó un nuevo género de plantas previamente inexistente en la naturaleza, Raphanobrassica (enlace).
En nuestro caso es destacable que varias especies de arroz silvestre hayan evolucionado mediante este proceso. La prueba empírica de ello son sus genomas: prácticamente estas plantas alojan en su seno el genoma entero de dos especies de arroz silvestre (ref. 16):
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Distintas especies tetraploides del género Oryza clasificadas en función de su genoma.
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Todas estas especies nacieron mediante un fenómeno conocido como «alopoliploidía», aunque es un término que acojona un poco, en realidad hace referencia a un fenómeno muy común en la naturaleza, un mecanismo que genera fácilmente nuevas especies vegetales. Cuando dos especies distintas hibridan, pueden dar lugar a un híbrido estéril o muy poco fértil, esto es indicativo que estamos ante dos especies distintas, algo similar a lo que ocurre cuando hibridan una yegua y un asno. Por ejemplo, si una planta de arroz de genoma CC hibrida con una planta de arroz de genoma BB, engendrará un híbrido BC poco fértil, este híbrido debería de generar gametos (granos de polen y óvulos) de tipo C o de tipo B,  pero pocas veces suele salir bien.Sin embargo, en ocasiones estos híbridos son especialmente buenos generando gametos (granos de polen y óvulos) alterados y mutantes, con un doble juego de cromosomas. Esto ya lo vimos hace mucho capítulos, cuando hablamos del lejano pasado del arroz y de cómo este fenómeno había generado aquellos ancestros de genoma duplicado. Bien, este es un caso similar. Si uno gameto mutante con doble juego de cromosomas fecunda a otro gameto con doble juego de cromosomas, tendremos una planta con doble juego de cromosomas. En nuestro ejemplo, tendríamos una planta de arroz de tipo BBCC, fruto de una hibridación seguida de una potente mutación que ha duplicado su genoma.
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Esquema simplificado del fenómeno conocido como alopoliploidía.
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Este fenómeno es el que ha originado nuevas especies de arroces, que cuando se estudia su material genético, no solo se descubre que tienen el doble de cromosomas que las demás especies de arroz (tienen 24 pares de cromosomas en lugar de 12 pares de cromosomas), sino que encontramos que tienen el genoma completo de dos especies distintas. Ese es el caso de la especie Oryza minuta de Filipinas y de Papúa-Nueva Guinea, de genoma BBCC, su ancestro más directo debió de ser  un híbrido entre Oryza punctata (genoma BB y nativa del continente africano) y Oryza officinalis (genoma CC y nativa del sureste asiático e islas); ya que alberga el genoma de ambas especies (ref. 16 y 59). Según los genéticos, el genoma B se separaría del genoma C hace 4,8 millones de años y la hibridación y posterior duplicación genética que engendraría a  Oryza minuta sucedería hace 0,6 – 2 millones de años (ref. 59).
Más curioso es el caso de las especies de genoma CCDD, que ya aparecen en las tablas anteriores. No se conoce ninguna especie moderna de arroz con genoma DD.  Pero los estudios genéticos parecen indica que el genoma DD en realidad es un genoma EE (ya conocido y presente en la especie Oryza australiensis de Australia) ligeramente modificado. Por lo que ancestros cercanos a Oryza australiensishibridarían con la cercana Oryza officinalis dando lugar al ancestro que duplicación genética mediante engendraría al linaje CCDD hace entre 700.000 y 900.000 años (ref. 16 y 59). Otros autores retrasan la fecha hasta hace 2 millones de años (ref. 2). Aunque se desconocen los mecanismos por los cuales alcanzaron el continente americano (ref. 2, 16 y 59).
Para darle de comer aparte son las plantas de genoma HHJJ. Actualmente no existen especies con genoma HH o JJ. Los orígenes no están nada claro y es probable que sean bastante ancestrales. En este caso, todavía queda mucho por estudiar (ref. 2, 16 y 59).
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Ejemplar de Oryza minuta, de genoma BBCC y nativa de Filipinas. Crédito:gramene
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Capítulo XV: conclusiones / por fin

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Bueno, pues aquí acabamos. A lo largo de esta entrada hemos visto que el arroz, esa gramínea del género Oryza, es una planta de gran importancia económica, que nutre a un elevado porcentaje de la población mundial y cuya falta de aumento de producción podría terminar en hambrunas.
También hemos visto que su historia compartida con el ser humano se remonta a hace más de 20.000 años, siendo en sus inicios un vegetal más entre una amplísima gama de plantas que formaban parte de la dieta de antiguas tribus de cazadores – recolectores. Sin embargo, estas tribus de algún modo aprendieron a cultivar las plantas, controlando de ese modo la producción de alimentos y generando un modo de vida sedentario. Una evolución cultural que lejos de ser aprendida de golpe y porrazo, como aventuran muchos defensores de las ‘visitas alienígenas’, fue un proceso lento y prolongado, dilatado en el tiempo.
Dicho proceso cambiaría al arroz para siempre. Nosotros los seres humanos lo modeamos a nuestra imagen y semejanza. Sus postrados tallos fueron convertidos en tallos erectos, aumento de tal forma la cantidad de plantas que podían cultivarse en un espacio dado y aumentando así la producción vegetal. Paralelamente se anuló la capacidad de la planta para formar una capa de abscisión en la semilla, de modo que las semillas solo podían ser liberadas por nuestra mano (no perdiéndose así gran parte de la cosecha). La cantidad de azúcares y amilopectina del grano fueron modificadas, así como su tamaño, color, olor y fragancia; todo dependiendo del gusto de los agricultores y culturas que tomaron a esta planta bajo su mano.
Todos ellos cambios son reflejos de modificaciones genéticas. En algunos casos una ruta bioquímica que conducía a formar una hormona vegetal, fue reconvertida en una ruta para generar aromas de gran valor culinario. En otros casos, un gen necesario para formar pigmentos fue anulado mutación mediante y seleccionado posteriormente, dando origen al arroz blanco que todos conocemos. Sin embargo, ya se ha dado que mutación mediante, ese gen inutilizado volvió a funcionar estupendamente. Por si todo esto no fuera suficiente, el ser humano ha usado la ingeniería genética para engendrar al arroz dorado, una planta que podría paliar problemas de déficit de vitamina A en países donde la ingesta de tal vitamina es muy pobre.
La domesticación y evolución del arroz también nos sirve de ejemplo para ilustrar otros dos tipos de evolución. Uno, una carrera armamentística contra un patógeno; de modo que planta y patógeno han desarrollado mecanismos de ataque y defensa propios, superando las armas desarrolladas por unos y otros. Luego también podemos ver el fenómeno de alopoliploidía, uno de los mejores ejemplos que demuestran que la aparición de nuevas especies, previamente inexistentes en la naturaleza, es un proceso que todavía no se ha detenido y que además, bajo condiciones naturales es relativamente sencillo de conseguir en el mundo vegetal.
Así pues aquí acabamos. Vaya tochaco de entrada, mis agradecimientos a quienes hayáis llegado hasta aquí.
Inmensidad de los campos de arroz en la provincia de Yunnan (China). Crédito: wikipedia
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Artículo recomendadoEl pasado era una mierda – Del blog “La Pizarra de Yuri”. En esta entrada hemos hablado de tribus que vivían en la naturaleza, cazando y recolectando o bien cultivando para sobrevivir. Bueno, está bien saber que esas épocas no fueron bucólicas y que la naturaleza es mu’japuta.
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Entradas relacionadas:
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BONUS TRACK. Uno de los mejores documentales que he visto sobre la fundación de las civilizaciones:Historias de la Edad de Piedra.
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REFERENCIAS
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  • 38.- MAAM. 2013. El arroz. Ministerio de Agricultura y Medio Ambiente. Documento de acceso libre.
  • 63.- Watve, A. 2011. Oryza rufipogon. De: IUCN 2013. IUCN Red List of Threatened Species. Versión 2013.1. Artículo de acceso libre.

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